Biyokimya (2.Bölüm)

Solunum ve Fotosentez

Canlı organizmalar temel olarak üç yolla enerji elde edebilirler
A-) Mitokondriyal solunum zincirileri ile
B-) Glikozun, glikozliz basamaklarında yıkılması sırasında
C-) Fotosentetik fosforilasyon ile

Mitokondri, içerisinde oldukça kompleks kimyasal reaksiyonları meydana getiren mükemmel bir organeldirFotosentez yapamayan canlı organizmalarda ATP üretimi kemosentez yoluyla yapılırYani kimyasal moleküllerin enzimlerle işlenmesiyle

Fotosentez yapabilen canlılar ise ATP lerini, ışık fotonlarından absorbe ettikleri enerjiyi kullanarak sentezlerlerFotosentezde ise iki devre vardırBu devrelerden birisinde ışık kullanılırken diğerinde kullanılmaz

Solunum :
Solunum ile ATP elde edilmesi üç fazda gerçekleşir
1fazda protein, karbonhidrat ve yağları Asetil - CoA ' ya kadar parçalanırBu parçalanma reaksiyonları sitoplazma içerisinde meydana gelir

2fazda Asetil - CoA moleküllerini mitokondri matrixine girerek " Krebs " çemberine katılır

3fazda ise mitokondri içerisinde Dehidrogenaz enzimleri tarafından koparılan elektronlar, elektron transfer zincirinden geçirilerek mitokondri zarında ATP sentezlenmesini sağlar


Solunumun ilk fazında protein, karbonhidrat, yağ ve şekerlerin nasıl yıkıma uğradıklarını en genel haliyle özetlemeye çalıştıkŞimdi ise 2faz olan krebs çemberinde yıkıma uğrayan moleküllerden nasıl ATP üretildiğini şekil üzerinde görelim



Şekilde, krebs çemberiyle birlikte solunumun en genel hali özetlenmiştir

Solunumda özet olarak vücuda alınan yağ, karbonditrat ve proteinler Asetil - CoA ya dönüşmekte ve ardından Asetil - CoA nın krebs çemberinde enzimlerle katalizlenmesiyle ATP oluşmaktadırKrebs çemberinde reaksiyonlar devam ederken enzimler, reaksiyona giren moleküllerden elektron (-) ve proton (H+) koparırlar

3fazda ise mitokondriyal membranda bulunan enzimler vasıtasıyla koparılan elektron ve protonlardan ATP sentez edilirMembranda ATP nin nasıl sentezlendiğini şekil üzerinde görelim



Krebs çemberinde reaksiyonlar baladıktan sonra H(+) iyonu matriksin dışarısına yani sitoplazmaya pompalanırÇemberdeki kimyasal reaksiyonlarda koparılan elektronlar mitokondri zarının iç tarafında birikmeye başlayınca, dış zar ile iç zar arasında bir elektriksel gradiyent meydana gelir

Bu elektrik gradiyenti H(+) iyonlarının mitokondri zarından tekrar matriks içerisine girmesine neden olurFakat H(+) iyonu, zarın içerisine gömülü olan kanal şeklindeki ATPaz enziminin içerisinden geçer
Bu geçiş esnasında ADP (Adenin tri fosfat) molekülü yapısına bir tane daha fosfor (P) bağlayarak ATP (Adenin tri fosfat) ' ye dönüşür

ADP den ATP sentezini gerçekleştiren enzim ise ATPaz dırBu enzim, membrana bağlı bir protein olup zarın bir yüzünden diğer yüzüne kadar uzanır

Bu tip proteinlere (burada proteinimiz enzim yapısındadır)
" İntegral protein " denirBunun dışında membrana kısmen gömülü proteinlerde vardır ki bu tip proteinlerede " Periferal protein " adı verilir

Elektronların ETS (Elektron transfer zinciri) ' de taşınması ise 3 türlü olur

1-) Redoks çiftleri ile :

Fe(+2) + Cu(+2) --------> Fe(+3) + Cu(+)
Fe (demir) ve Cu (bakır) redoks çiftleri olup Fe ' den 1 elektron Cu ' ya geçmiştirRedoks çiftleri arasında elektron alıp verme potansiyeline " Redoks potansiyeli " denirElektron transfer zincirinde ise redoks çiftleri, potansiyeli küçük olandan büyük olana doğru sıralanmıştırBöylelikle elektron seri bir şekilde akmaktadırRedoks çiftleri ile elektron akımı, bitkilerin kloroplastlarındaki " Sitokrom " moleküllerinde de görülürATP ise, elektronun bir redoks çiftinden diğerine geçişi sırasında sentezlenir

2-) Hibrid iyonu şeklinde taşınma :

H + C7N2H3O -------> C7N2H40
Denklemdeki hidrojen atomu, organik bir bileşiğe bağlanarak taşınmaktadırFakat buradaki hidrojen atomumuz yanlızca çıplak protondan ibaret değil, (-) yükünü yani orbitalinde elektronunuda taşımaktadır

3-) Hidrojen çiftleriyle taşınma :

AH2 + B --------> A + BH2
Hidrojen atom çiftleri, başka atomlara veya moleküllere bağlanarak beraberlerindeki elektronlarıda bu atom veya moleküllerle ETS de taşırlar

Vücudumuza soluduğumuz oksijenin az bir kısmı kandaki oksijen bağlayıcı enzimler tarafından kullanılırken, oksijenin % 90 ' na yakını ETS de kullanılırSolunum mekanizmasında oksijen atomları, elektron alış verişinde bulunarak ETS ' nin devamlılığını sağlarEğer ortamda oksijen yoksa ETS mekanizması vede dolayısıyla solunum reaksionları durur

Fotosentez :
Canlıların enerji elde etmek için izledikleri diğer bir yol ise fotosentezdirFotosentezin kimyası oldukça karışıktırFotosentezin ATP üretme sisteminin temeli, ışık enerjisinin klorofil molekülleri tarafından absorbe edilerek enerji isteyen kimyasal reaksiyonlarda kullanılması şeklindedirYani ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüşmektedir

Fotosentez denklemlerini " Işık tepkimesi " ve " Karanlık tepkimesi " olmak üzere en sade haliyle aşağıdaki şekildeki gibi özetleyebiliriz



Aydınlık devrede, klorofil tarafında absorbe edilen ışık enerjisi, ATP üretiminde kullanılırATP üretimi için gerekli H (+) iyonları ise su moleküllerinden karşılanırSuyun özel enzimlerle parçalanmasıyla açığa çıkan oksijen gazı serbest kalırken H (+) iyonları ise NADPH ve ATP üretimi için reaksiyonlara katılır

Karanlık devre, aydınlık devrede üretilen NADPH ve ATP moleküllerinin enerji gereksinimi için kullanıldığı devredirBu devrede ışık enerjisi rol oynamadığı için bu devreye karanlık devre denirYani karanlık devrede yanlızca kimyasal enerji iş görmektedir

ATP ve NADPH ların kullanımıyla elde edilen enerji, karbonhidrat ve glikoz sentezi için kullanılır (Glikozun kapalı formülü C6H12O6 dır)

Fotosentez reaksiyonları " Kloroplast " adı verilen yeşil renkli pigmentler içerisinde gerçekleşirBu pigmentin içerisinde en önemli yeri " Klorofil " molekülü tutmaktadırKlorofil, ortasında Mg (magnezyum) atomu bulunan karmaşık yapılı bir organik bileşiktirKloroplastın içerisinde lamelli yapılar, bu yapıların membranlarının içerisinde ise klorofil molekülü gruplar halinde bulunurlar

Bu kloforfil grupları, ışık enerjisini absorbe ettiği zaman elektron fırlatır ve asıl sentezleme işlemi bu noktadan sonra başlarBu karmaşık işlemlerin nasıl meydana geldiğini şekilerle görelim



Kloroplast şekildeki gibi kanallı bir yapıya sahiptir
Bu kanallar aslında kloroplastın çift katlı zarının iç tarafındakinin katlanmalarıyla meydana gelmiştirBu yassı keseciklere " Lamel ", lamellerin üst üste gelerek grup oluşturmuş haline ise " Grana " adı verilirFotosentezin reaksiyonları, ince lamel (tilakoid) zarının içerisinde meydana gelir

Klorofil molekülleri lamel zarları içerisinde birbirinden bağımsız olarak konumlanmazlarKlorofil molekülleri 200 - 300 er gruplar halinde kümelenirler ki bu kümelere " Kuantozom " adı verilir

Kuantozom yani klorofil molekül grupları, ışık enerjini absorbe ederek molekül grubunun ortasında bulunan ve" P680 " olarak adlandırılan bir çeşit moleküle kadar iletirBu molekül klorofil molekülleri tarafından kendisine iletilen ışık enerjisinin etkisiyle elektron fırlatır

troma bölgesi kloroplastın iç bölgesidirTilakod zar, lamelin etrafını saran zar olup lamelin iç tarafına ise
" Lümen " denirIşık fotonları sol tarafta görülen 1kuantozoma çarpınca (Bu kuantozom fotosistem 2 dir), klorofil molekülleri (yeşil noktalar) molekülleri ışık enerjisini absorbe ederek merkezdeki P680 molekülüne (kırmızı renkli) kadar iletirlerP680, suyun parçalanması ile serbest kalan 2 elektronu, henüz keşfedilememiş bir aracı moleküle iletir

Elektronlar bu molekül üzerinden " Plastokinon (PQH) " ' a gelirPlastokinon kendini redükte etmek için stromadan yani tilakoid membranının dış tarafından yada diğer bir deyimiyle kloroplastın iç tarafından H (+) iyonunu alırElektronlar plastokinondan çıktıktan sonra Sitokrom - f ' ye giderken ATP senezine katılırSitokfom - f ye gelen elektron ardından merkezinde P700 molekülü bulunan diğer kuantozoma gelir (Bu kuantozomda fotosistem 1 dir)

Fotosistem 1 e ulaşan elektronlar buradan, yapısında demir ve sülfür bulunduran protein kompleksine gelirElektronların buradan sonra izleyebileceği iki yol vardır

Ya Sitokrom - b6 üzerinden plastokinona geri döner, yada ferredoksin molekülüne giderek NADPH sentezini gerçekleştirir

P680 molekülü P700 molekülüne göre daha kısa dalga boyuna sahip ışınları absorbe ederEğer P680 sistemi çalışmaz ise su parçalanamayacağı için H (+) iyonu serbest kalamayacak ve NADP redüklenemeyecektir Dolayısıyla P700 sistemi elektronunu demir sülfürlü protein üzerinden sitokrom - b6 ya fırlatarak bir döngü oluşmasını sağlarİşte bu şekilde bir elektron döngüsüyle ATP sentezlenmesi olayına " Devreselfotofosforilasyon " denir

Eğer P680 sistemi aktif ise, suyun parçalanmasıyla serbest kalan 2 elektronu kazandığı gibi plastokinona ve oradanda P700 sistemine gönderirP700 den fırlatılan elektronlar, demir sülfürlü protein üzerinden " Ferredoksin " ' e ulaşır ve ortamdaki serbest H (+) iyonlarını kullanılarak NADPH sentezini gerçekleştirilirP680 tarafından verilen elektronlar molekülün bulunduğu kuantozoma bir daha dönmediği için bu şekilde NADPH sentezlenmesi olayına ise " Devresel olmayan fotofosforilasyon " adı verilir

Stromadan plastokinon (PQH) ' a gelen hidrojen, yine plastokinon üzerinden lümene geçerPlastokinon burada H (+) iyonunu ileten bir mekik görevi üstlenmiştirH (+) iyonları lümene geçtikten sonra aşağıdaki şekilde gösterildiği gibi ATP sentezlenir



Bu mükemmel sistem sayesinde bitki kendi bünyesi için ATP üretip enerji sağlarken, aynı zamanda yaşamımız için gerekli olan oksijenide atmosfere serbest bırakmış olur

Doğada atmosfere serbest bırakılan oksijenin % 80 ' i deniz bitkileri ve fotosentez yapan mikroorganizmalar tarafından üretilirGeriye kalan % 20 lik kısım ise kara bitkileri tarafından üretilirBitkiler ürettikleri ATP enerjisini kullanarak glikoz ve karbonhidrat moleküllerini sentezlemektedir

Üretilen bu maddelerin yanlızca % 10 luk kısmı besin kaynağı olarak doğaya sunulurken, % 90 lık kısmını ise bitki, kendi yapısal organizasyonunu kurmak için kullanırMesela gövdenin odunlaşması gibi
Fotosentezin hızı ise çeşitli faktörlere bağlıdır

Bu faktörler arasında ortamın CO2 konsantrasyonu, sıcaklık, bitkinin topraktan çektiği su miktarı, nemlilik ve yaprak yapısı bu faktörlerin başında gelir


Fotosentezde yukarıda anlattığımız sisteme alternatif olarak değişik yollarda vardırBitkiler normalde gündüzleri yaprak stomalarını açarak CO2 yi absorbe eder ve aynı anda güneş ışığıyla birlikte fotosentez reaksiyonlarını gerçekleştirirFakat çöl bitkilerinde durum böyle değildir

Çöllerde sıcaklık yüksek olduğu için bitki, stomalarını gündüz vakitlerinde kapalı tutarÇünki açık tutması halinde bitki aşırı miktarda su kaybedecek ve ölecektirFakat stomalar açılmadan atmosferden CO2 absorbe etmekte mümkün değildir

Bitki bu problemin üstesinden nasıl gelmiştir ?
İnsanoğlu olarak kolay kolay çözüm bulamayacağımız bu büyük problemi, bitki kendisine verilen mükemmel enzimler sayesinde rahatlıkla çözmekte ve tıpkı diğer bitkiler gibi fotosentez yapıp ATP gereksinimini karşılamaktadır

Sistem şu şekilde çalışır ;



Yandaki şekilde bitkilerde CAM metabolizmasını anlatan çizim görülmektedir
Bitkinin yaprakları gündüzleri kapalı olmasına karşın geceleri açıktırGeceleri atmosferden absorbe ettiği CO2 gazını PEP (Fosfoenol pirüvik asit) ile reaksiyona sokarak " Malik asit " üretmektedirÜrettiği malik asidi hücrelerindeki vakuollerde biriktirip depo eder

Gündüzleri ise stomaları kapar ve bu nedenle artık hücrelere CO2 girişi dururFakat bitki CO2 gazını malik asiti parçalayarak elde ederNADP, malik asiti dekarboksile eder ve NADPH ' a dönüşürMalik asit dekarboksile olurken hem yapısındaki CO2 yi serbest bırakır hemde pirüvik asite dönüşür

Pirüvik asit (3 karbonlu) daha sonra kalvin çemberi adı verilen reaksiyon basamakları ile 6 karbonlu şekerlere dönüştürülerek, geceleri tekrar PEP i vermek için reaksiyonlara katılır

Özet olarak ; Bitki geceleri absorbe ettiği karbondioksiti PEP yardımıyla malik asite çevirmekte, gündüzleri ise stomalarını kapayarak malik asiti parçalayıp karbondioksit gazını tekrar elde etmektedirBitkinin bu şekilde asit sentezleyip bu asiti gerektiği zaman yıkması olayına " Crassulacean asit metabolizması (CAM) " adı verilir

Buraya kadar anlatılan kimyasal reaksiyonlar bitki ve hayvan organizmalarındaki karmaşayı gözler önüne sermektedirHücrenin kendi içerisinde bile olağan üstü karmaşa içerisinde metabolik olaylar cereyan etmektdirMilyarlarca trilyonlarca hücrenin birbirleriyle anlaşarak eşi benzeri olmayan kimyasal fabrikalar gibi çalışması, canlıların yapısal organizasyonlarının kusursuz bir şekilde tasarlandığını ortaya koymaktadır

Bugün teknolojisi, canlıların içerisinde yürüyen metabolik faaliyetlerin bir benzerini değil yapmak yanından bile geçememektedirBuraya kadar anlatmaya çalıştığımız onlarca metabolik faaliyetler, hücre içinde yürüyen kimyasal reaksiyonların yanında çöldeki kum tanesi kadar kalmaktadır




alıntı