Atlarda Görme ve İşitme Duyuları

Atlarda Görme ve İşitme Duyuları


Atların hareket biyomekanikleri ve hastalıklarına dair konularda zengin bir literatür bilgisi olmasına rağmen, algısal dünyaları hakkında bildiklerimiz, kontrollü deneylerden çok anekdotlar ve gözlemlere dayanmaktadır Bu makalede, rutin olarak hasta sahiplerinin atlarının nasıl görüp, işittikleriyle ilgili sorularıyla karşılaşan, duyuların algılanma süreci ve duyu psikofiziği hakkında derinlemesine bilgi sahibi olmayan klinisyenler için önemli olduğuna inandığımız, atlarda görme ve işitme duyularıyla ilgili elimizde bulunan mevcut bilgiyi derlemeye çalıştık Klinik açıdan, normal duyu kapasitesi hakkında bilgi sahibi olmanın, duysal bozukluklarla ilgili daha kapsamlı değerlendirmeler yapılabilmesi bakımından faydalı olduğuna inanmaktayız Mevcut literatür bilgisi sadece görme ve işitme duyuları ile ilgili olduğundan sadece bu duyular üzerinde yoğunlaştık



GÖRME VE GÖRME SİSTEMİ

Gözün makroskopik anatomisi: Atlar, kara memelileri arasında en büyük göze sahip olan hayvanlardan biridir ve bu onlara geniş bir retina yüzeyi ile insan gözüne oranla % 50 oranında daha geniş kapsamlı bir görüntü sağlar (1) Göz küreleri, görme hattına dik olan uzun eksenleriyle primatlarınkine göre daha ovaldir

Retina: Retina, çubuk (rod) ve koni reseptörleri içermektedir Bununla beraber, çubuklar atlarda daha fazla bulunmaktadır (4,5) François ve ark (6), çubuk reseptör sayısının, toplam reseptör sayısının % 10' undan biraz daha fazlasını oluşturduğu ve belli bir bölgede yoğunlaşmadığı fikrini ortaya atmışlardır Konilerin düzgün dağılımlarının tersine, retinal gang-liyon hücreleri optik diskin tam üzerinde, oldukça dar, sınırları belirgin, yatay bir şerit oluştururlar (7,8) Bu bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu 6 000 hücre / mm2'dir Öte yandan dorsal ve ventral bölgelerde yoğunluk 500 hücre / mm2'den daha azdır Buna ek olarak, temporal kutba yakın bir bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu daha fazladır ve burada az gelişmiş bir area sentralis oluşturmaktadır

Gangliyon hücresi yoğunluğu görme keskinliğinin tahmin edilmesinde bir ölçüt olarak kullanılmaktadır ve bunun doğruluğu, diğer pek çok türde elde edilmiş tatmin edici sonuçlarla kanıtlanmıştır (9,10) Hebel (7), atlarda görme keskinliğinin yatay şerit dışında kalan bölgelerde gangliyon hücresi yoğunluğunun seyrek olmasından ötürü, düşük olabileceğini öne sürmüştür Bununla beraber, davranışsal olarak ölçülen görme keskinliği, şerit boyunca gangliyon hücresi yoğunluğu göz önünde bulundurularak da tahmin edilebilir

Odaklama ve akomodasyon: Lensi gevşemiş durumda iken sonsuzdaki cisimlere odaklanabilen bir göz, emetroptur Odaklama düzlemi retinanın önünde veya arkasında yer aldığında, göz bir kırıcılık kusuruna sahiptir Lens kristalinin dışbükeyliğini azaltarak veya artırarak gözün odaklama düzlemini değiştirebilme kapasitesi, "uyum" (akomodasyon) olarak adlandırılır At gözlerinin kırıcılıklarıyla ilgili yapılan ölçümler sonucunda, uzak ve yakın görüşlülükle ilgili hafif değişimler dışında onların tipik emetrop oldukları ortaya konmuştur
Uzun süre boyunca atların dinamik akomodas-yon yeteneğine sahip olmadıkları ve farklı uzaklıklara odaklamayı eğimli retinaları (ramp retina) sayesinde gerçekleştirdiklerine inanıldı (2,12) Nicholas (13) ilk defa, atların göz şeklinin asimetrik olduğunu ve lens-retina arası uzaklığın gözün üst kısmında daha fazla olduğunu (eğimli retina terimi) bildirdi Walls (12) atların akomodasyon yeteneklerinin olmadığını ve farklı mesafelerdeki cisimlere ait görüntülerin odaklanması işleminin, atın başını yukarı-aşağı hareket ettirmesi ve görüntünün retina üzerinde farklı bölgelere düşmesini sağlaması ile gerçekleştirildiğini iddia etti Bu hipotez birkaç veteriner hekimliği ders kitabına girdi ve yakın zamana kadar kabul gördü

Bununla beraber, Sivak ve Allen (3) iki at gözünde yaptıkları dikkatli ölçümler sonucunda Nicholas'ın belirttiğinin tersine retinanın eğimli bir yapıya sahip olmadığını bildirdiler Sivak ve Allen aynı zamanda yaptıkları tekrarlı ölçümler sonucunda kırıcılık durumunun değişkenlik gösterdiğini ve bunun da atlarda sınırlı bir akomodasyon yeteneğine yol açtığını bildirdiler Daha yakın zamanda, Harman ve ark (8) daha kapsamlı bir araştırma yaptılar Lens-retina uzaklığıyla ilgili bazı küçük farklar olduğunu bildirseler de, retinanın eğiminin eğimli retina hipotezinde öngörülenin tam tersi yönünde olduğunu (başka bir ifadeyle lens-retina arasındaki uzaklığın gözün alt kısmında daha fazla olduğunu) bildirdiler Bu ikinci hipotez akomodasyon mekanizmasına uygun bir açıklama getirmemekteydi

Gangliyon hücresi yoğunluğu yatay meridyene yakın olan görme şeridinde fazla olduğu için, görme keskinliği bu bölge dışında zayıftır Bu nedenle atlar, görüntüyü iyi odaklayamazlar Eğimli retinası olmayan insanlarda, cisme iyi odaklanılsa dahi, görüntü fovea'dan uzaklaştıkça görme keskinliği hızla azalır Basit bir deyişle bu, atların çeşitli uzaklıklardaki cisimlere bakarken başlarını aşağı, yukarı oynatmalarının onlara daha iyi bir görüş sağlayamadığı anlamına gelmektedir



Görme alanı: Atlar, onlara panoramik görüş sağlayan lateral olarak yerleşmiş gözlere sahiptirler Bununla beraber, bu alanın tam genişliği görme alanı belirlenirken dikkatli olunmalıdır Tipik olarak ölçümler optik alanda yapılır (başka bir deyişle, ışığın lensten geçerek kırılmaya uğradığı bölgeye rast gelen boşluk) (9) Optik alan tam olarak retinal alana (ışık ışınlarının retinaya çarptığı bölgeye rast gelen boşluk) karşılık gelmez Görüntüsü retina üzerine düşmeyen hiçbir hedef açıkça görülemeyecektir, dolayısıyla görüntünün en iyi şekillendiği alan retinal alandan daha geniş olamaz (9) Tam anlamıyla etkili görme alanının tanımlanması davranışsal ölçümü gerektirir (başka bir deyişle, görsel bir uyarana karşı hayvanın gösterdiği duruş değişiklikleri belirlenmelidir) Bizim bilgimiz dahilinde, atlarda ölçümler yapılmamıştır

Görme alanıyla ilgili birbirlerinden farklı tahminler yapılmış ve ölçümü yapılmış olan alan tipleri her zaman bildirilmemiştir Bu nedenle sıralanan bu değerlere şüpheyle yaklaşılmalıdır Rochon-Duvigneaud (11) unioküler görme alanının en fazla genişliğinin 215°-228° arasında olduğunu ifade ederken, ayrıca 190°-195° arasında bir ortalama değer vermektedir Bundan başka, bu değerler, atın etrafını hemen hemen çepeçevre saran, daire şeklinde birleşik bir horizontal alan sağlamaktadır Atlarda, görme alanının dikey ekseninin yaklaşık 178 derece olduğu bildirilmiştir

Önceden bahsedilen unioküler alanlar bir gözden elde edilen görme alanının toplamını ortaya koymaktadır Bu alanların her bir kısmı, binoküler görme alanının oluşumuyla birlikte diğer gözden de görülebilmektedir Binoküler görüş hakkındaki öngörüler değişkendir fakat genel olarak binoküler görmenin 55° ile 65° arasında olduğu kabul edilmektedir (2,9) Atlar aynı zamanda başlarının alt kısmına doğru yayı-lım gösteren yaklaşık 75°'lik, oldukça geniş bir bino-küler görme alanına sahiptirler

Görme alanıyla ilgili bu öngörüler kabul edildiğinde, atların başlarını kaldırdıklarında neredeyse küresel bir görüşe sahip oldukları görülür Tam arkada dar bir kör alan vardır ve aynı zamanda alından çıkan dikmeden burnun aşağısına doğru da bir kör alan bulunur Bir görme şeridinin varlığından dolayı, bu bölgenin lateral uzantıları boyunca akut görmenin gerçekleştiği yatay olarak yerleşmiş dar bir hat vardır Görme alanının şekli bazı pratik sonuçlara neden olur Örneğin, dinlenme durumunda atların başı horizontal düzleme göre 50°'lik bir açı ile durur Bu sayede, kör nokta hemen hemen başın tam üstünde ve hafif ön kısmında tutulmuş olur Binoküler görme alanı burun hizasından aşağıya doğru yer aldığı için, bütün görsel kaynaklar atın beslenme işlevini de gerçekleştirdiği zemine yerleştirilir

Çeviren: Sadettin SOYLU*
ArşgörvAnkara üniversitesi fizyoloji ana bilim dalı
Journal of the American Veterinary Medical As¬sociation (Vol 218, No 10, May 15, 2001)
Brian Timney, Todd Macuda Department of Psychology, University of Western Ontario, London, ON, Canada N6A 5C2

Görme yolları: Atlarda optik sinir lifleri kiazma optikus'ta kısmi olarak çaprazlaşır Yaklaşık % 50 oranında çaprazlama olan insanlardan farklı olarak, atlarda optik sinir liflerinin sadece % 17' si beynin ters tarafına geçer (2) Çaprazlaşan bu liflerin retinanın hangi kısmından köken aldıkları konusunda ve kiaz-ma optikus'tan sonraki kısımlar hakkında mevcut bir nöroanatomik bilgi bulunmamaktadır

Görsel bilginin hemisferler arası nakli: At sahipleri hep bir ağızdan, atların sadece bir gözleriyle gördükleri bir şeyi diğer gözleriyle gördüklerinde tanıyamadıklarını söylemektedirler Özgün bir tanımlamayla, bir yanında bir cisimle beraber yürüyen bir at onu ilk gördüğünde ürkebilir, ardından cisim atın diğer tarafına geçtiğinde de aynı şekilde tepki verir Böyle bir gözlem atın hemisferleri arasında işlevsel bir bilgi aktarım yolu olmadığını akla getirmektedir Bu, omurgalı hayvanlar için alışılmadık bir durumdur çünkü neredeyse tüm türlerde böyle bir bilgi aktarımı vardır Korpus kallozum'da çaprazlanan liflerin olması bunun doğru olamayacağı yönünde bir delil oluşturmaktadır ve son zamanlarda yapılan ikna edici bir çalışmada atların hemisferleri arasında önemli oranda bilgi transferi yapıldığı bildirilmiştir Hanggi (14) iki atı, tek gözleri kapalı olarak bir dizi ayırt etme testine tabi tutarak eğittikten sonra testleri diğer gözü kapatarak tekrarlamış ve atların uygun cevaplar verip vermediklerini kontrol etmiştir Her iki atın da, daha önce test uyaranlarına maruz kalmamış gözleriyle bile yüksek derecede bir performans sergilediklerini görmüştür

Görme keskinliği: Yakın zamana kadar atların görme yetenekleriyle ilgili sistematik çalışmalar yapılmamıştır ve mevcut literatürler çelişkili ifadeler içermektedir Walls (12) eski hikayelerdeki, Arap atlarının sahiplerini çok uzak mesafelerden tanıyabildiklerine dair söylencelere dayanarak atların mükemmel bir görüşe sahip oldukları fikrini ortaya attı Bunun tam tersine, Hebel (7) beş farklı memeli türü (domuz, koyun, öküz, at ve köpek) ile yaptığı çalışmalar sonucunda, görme şeridi dışındaki alanlarda gangliyon hücresi yoğunluğunun çok düşük olması verisine dayanarak atın en zayıf görme keskinliğe sahip tür olduğunu belirtti Benzer olarak François ve ark (6), atların zayıf bir görüşe sahip olmalarını at retinalarında az sayıda koni var olduğu açıklamasıyla ifade ettiler Bu araştırmacılardan hiçbiri atın görme keskinliğini belirlemek amacıyla gerçek anlamda ölçümler yapmamışlardır

Daha yakın zamanda, Timney ve Keil (15) standart psikofiziksel süreçleri kullanarak atlarda görme keskinliği çözünürlüğü ile ilgili niceliksel davranışsal gözlemlere dayanan sonuçlar elde ettiler İki seçimli ayırt etme testinde, atlar geniş bir tahtanın içine yerleştirilmiş iki kapaktan birine yaklaşmak üzere eğitildiler Pozitif uyaran, genişliği değişebilen siyah ve beyaz şeritlerdi; negatif uyaran ise gri ve ince bir şeritti Atlar, geniş şeritli kutuların arkasında saklanmış olan pelet yemlerle ödüllendirildiler Şeritlerin genişlikleri değiştirilerek atların gri şeridi ayırt edemeyecekleri ve sonuçta da şans performansı olan % 50 doğruluktan daha iyi bir performans gösteremeyecekleri bir genişlik elde edildi Elde edilen en iyi keskinlik 23,3 daire/dereceydi Bu sonuç, diğer hayvanlarınkinden daha düşüktür Retinal gangliyon hücresi yoğunluğu ve göz küresi büyüklüklerine dair yayınlanmış bilgiler esas alınarak yapılan hesaplamalar sonucu, tahmini keskinliği 20,4 daire/derece olan bir sonuç elde edilmiştir

Sonuç olarak, anatomik tahmin ve davranışsal keskinlik hesabı arasındaki uyum akla yatkındır Harman ve ark (8)' da gangliyon hücresi yoğunluğunu ölçmüşler ve 16,8 ile 17,6 daire/derecelik tahmini bir görme keskinliği olduğunu bildirmişlerdir Ver Hoeve ve ark' ları (a) elektroretinogram ölçümlerine dayanan keskinliğin elektrofizyolojik değerlerini elde etmişlerdir Onların verilerine göre ortalama keskinlik, 7,4 - 12,3 daire/derecelik bir aralıkta değişmek üzere 10,3 daire/derecedir ve bu sonuç davranışsal olarak elde edilenden bir miktar daha azdır Ver Hoeve ve grubunun sonucunun neden daha düşük çıktığı bilinmemektedir Ancak yazarlarca araştırmada kullanılan hayvanlar poniler olduğundan, bu farklılık ponilerin diğer ırklara göre daha küçük gözlere sahip olmalarına bağlanabilir

Derinlik algısı: Derinliğin ve mesafenin algılanabilmesi, çevresi ile etkileşimde olan her hayvan için en önemli görsel işlevlerden biridir Atların hareketleri, merada otlarken yaptıkları gibi ağır adımlarla dolanmaktan, yarışlarda yüksek engellerin üstünden atlamaya kadar çeşitlilik göstermektedir Bu son durumda, atların mükemmel bir yükseklik ve mesafe algıları olduğu açıktır Engel atlayan atların gözlenmesi, atların engel atlamada son derece usta olduklarını açığa çıkarmıştır Nitekim atlar engel atlarken, konumlarını, engelin en yüksek noktası ile toynakları arasındaki mesafeyi asgaride tutacak şekilde ayarlarlar

Belki de derinliği algılayabilmenin önemi nedeniyle insanlar bir dizi ipucunun getirisinden yararlanırlar Genellikle bunlar tek gözle belirlenebilenler ve etkili olabilmeleri için iki göze ihtiyaç duyulanlar olarak ikiye ayrılırlar Monoküler ipuçları, cisimlerin göreceli büyüklüklerini; interpozisyon, yakında bulunan bir cismin uzaktakinin görülmesini engellemesini; perspektif, sonsuzdan gelen paralel çizgilerin bir noktada birleşmesini; ve yapısal yoğunluk değişimleri, görsel detayların gittikçe küçülmesini içermektedir Monoküler ipuçları mesafe hakkında kesin bir niceliksel bilgi vermemesine rağmen bütün bu ipuçları bir fotoğrafta bir araya toplandığında güçlü bir derinlik algısı meydana getirilir

Binoküler ipuçlarından en önemlisi yatay (horizontal) retinal disparitedir (retinal uyumsuzluk) Bu, bir hedefe ait görüntülerin her bir retinada biraz daha farklı bir pozisyonda oluşması anlamına gelmektedir Bu farklılık stereopsisin temelidir ve ste-reoskopik görüşe sahip olanlar tarafından resimlere bakıldığında gerçekçi derinlik algısının oluşmasından sorumlu faktördür İnsanlar, 10 ark saniyeden küçük açısal farklılıkları belirleyebilecek keskin bir retinal disparite hassasiyetine sahiptirler Diğer hayvanlar arasında stereopsisin derecesi değişkenlik göstermektedir, maymunlar insanlarınkine yakın bir eşik değere sahiptir (17) ve kediler 2-3 ark dakikalık farklılıkları saptayabilirler

Timney ve Keil atlarda monoküler ve bi-noküler derinlik algısını tespit ettiler Bir dizi deneyde, resimsel derinlik ipuçlarına karşı hassasiyeti incelediler, monoküler ve binoküler derinliğin eşik değerini ölçtüler ve atlarda global stereopsis olup olmadığına dair kanıt aradılar Küresel stereopsis, herhangi bir monoküler bilgiden bağımsız olarak retinal uyumsuzluğun derinlik ipucunu kullanabilme yeteneğini ifade eder (22) Gözler yanlara doğru ayrık durduklarından her bir göz birbirinden biraz farklı görüntüler almaktadır Bu bilgi, görme sistemi tarafından göreceli mesafeyi hesaplayabilmek için kullanılmaktadır Bununla beraber, derinliğe ait, aynı anda kullanılan, birden fazla ipucu vardır Derinlikle ilgili bilgi sadece retinal disparite kullanılarak elde edildiğinde görsel uyaranlar oluşturmak mümkündür

Timney ve Keil atların resimsel derinlik ipuçlarından yararlanıp yararlanmadıklarını anlamak için, etkinliklerinde derinlik ipuçlarını fark etme yeteneğine dayanan, iyi bilinen bir görsel yanılsama kullandılar Ponzo yanılsaması, ya da tren yolu yanılsaması; ufukta birbirine yaklaşan iki dikey doğrunun arasına çizilen, birbirine paralel, uzaklaştıkça kısalan, yatay çizgilerden oluşur Bu modele bakan gözlemci, üstteki çizgiyi, alttaki çizgiye oranla daha uzunmuş gibi algılar Benzer bir yanılsama, ufka uzayan yatay raylardan oluşan bir tren yolunun fotoğrafında da görünebilir Atlar, öncelikle, eşit uzunlukta olmayan iki çizgiden oluşan şekillere yaklaşacak ve eşit çizgiler içeren şekillerden sakınacak şekilde eğitildiler Aynı boydaki iki çizgi bir tren yolu resmi ve bir manzara resmi üzerine bindirildiğinde atlar tren yolu resmine yaklaştılar Atların yaklaştığı tren yolu resmine bakan insanlar üstteki çizgiyi alttakinden daha uzun algılarlar Bu bulgu, atların siyah-beyaz derinlik ipuçlarını algılayabildiklerini ve insanlar ile aynı yanılsama etkilerine duyarlı olduklarını gösterir

Stereopsis ile elde edilen avantaj, iki hedef arasındaki göreceli uzaklıkla ilgili küçük farklılıkları tanımlayabilmektir Bu, derinliğin saptanmasında bir ya da iki gözün kullanılmasıyla oluşan eşik değerleri karşılaştırılarak gösterilebilir Normal stereopsise sahip bireylerde binoküler eşik değerleri monoküler olanlara göre çok daha yüksektir

Timney ve Keil , çözünürlük keskinliğini ölçmek için tanımlanan tekniklerin aynısını kullanarak atlarda monoküler ve binoküler derinlik algılama eşik değerlerini ölçmüşlerdir Kısaca, atlar iki modelden birine yaklaşma yönünde eğitildiler Bu modellerden biri, üzerinde düzgün sıralı ve aynı boyutlarda noktalar bulunan bir düzlemdi; diğeri ise yine benzer noktalarla kaplanmış ve arka planında merkezi olarak yerleşmiş bir kare bulunan bir düzlemdi Atlar düzgün sıralı düzleme doğru yaklaşma konusunda eğitildiler Sonuçlar, iki gözle elde edilen eşik değerlerin tek gözle elde edilenlere göre beş kat daha iyi olduğunu gösterdi Gerçek mesafeler ele alındığında, üç boyutlu keskinliğin eşik değerleri 2 m'lik bir mesafeden 9 cm'lik bir derinlik ayrımını belirleyebilecek bir düzeydeydi Bu değer, kedilerin-kiyle aynı fakat aynı mesafeden eşik değerleri sadece birkaç milimetre olan insanları da içeren primatların-kinden çok daha kötüdür
Atların performansının, monoküler ipuçlarına ek olarak binoküler ipuçları da kullanmalarına izin verildiğinde artıyor olması onların stereopsise sahip olduklarını göstermektedir

Bununla beraber böyle bir çıkarım yaparken dikkatli olunmalıdır Önceden bahsedildiği gibi üst binoküler performansa katkıda bulunabilecek birkaç monoküler ipucu da vardır ve bunlar Timney ve Kiel' in (21) deneylerinde elimine edilmemişlerdir Bir hayvanda stereopsis olup olmadığı sorusuna kesin bir cevap verebilmek için retinal disparitenin tek ipucu olduğu bir ortam oluşturmak gereklidir Rastgele-nokta stereogramları kullanarak bunu yapmak mümkündür (22) Bunlar, üzerinde bir sıra rastgele noktalar bulunan iki düzlemi içermektedirler Normal olarak bakıldığında örnek açık değildir Bununla beraber, her bir yüzeyin görüntüsün tek bir göze yönlendirildiği bir stereoskopla bakıldığında normal stereopsise sahip bir birey arka planın derinliğinden doğan bir şekli görecektir

Timney ve Keil (21) atlarda stereopsisin daha net bir ölçümünü elde edebilmek için rastgele-nokta stereogramları kullandılar Kullanılan stereogramlar kırmız-yeşil anaglif idiler ve atlara, iki göze gelen görüntüleri ayırabilmeleri için kırmızı ve yeşil gözlükler takıldı İki hedef oluşturuldu, birinde görülebilen bir şekil yoktu, diğerinde stereopsise sahip bir birey tarafından bakıldığında derinde göze çarpan bir kare bulunmaktaydı Atlar gerçek derinlik testinde olduğu gibi aynı koşullarda test edildi Atlar, insanların düz olarak algıladıkları uyaranlarda yüksek performans sergilediler (bu, son olarak söz edilen deneydeki gerçek derinlik görüntülerini ayırt etme konusunda atların eğitilmesine de doğru yanıttır) Bu da atların gerçek stereopsis olduklarını ortaya koymaktadır
Skotopik görüş: Atlar çoğunlukla diurnal olmalarına rağmen, gece çayıra bırakıldıklarında otlamaya devam etmeleri onların işlevsel bir gece görüşüne sahip olduklarını gösterir

Loş ışıkta görüş performanslarının davranışsal ölçümü yapılmamış olmasına rağmen işlevsel skotopik görüşe işaret eden birkaç anatomik ve fizyolojik faktör vardır Daha önce değinildiği gibi retina, konilerden daha fazla sayıda çubuklara sahiptir, çubuk-koni oranı yaklaşık 9/1'dir (6) Buna ek olarak, tapetum lusidum, çubukların ışığı topla-yabilme yeteneğini ışığı fundustan geri yansıtarak artırır Sistemin çubuklar açısından baskın olduğuna dair histolojik kanıtlar elektroretinografik ölçümlerle desteklenmiştir Wouters ve de Moor (5), 10 poninin ışıkta ve karanlığa uyum gibi değişik durumlar esnasında elektroretinogramın çubuk ve koni bileşenlerini ölçtüler Karanlığa uyum süresince b-dalgasının hem çubuk hem de koni bileşenlerini izole ettiler ve aynı zamanda karanlıkta b-dalgasının amplitüdünde sistematik bir artış belirlediler

Daha yüksek ışık miktarıyla başlayan uyum süreçlerinde karanlığa uyum sürecinin yavaş olması, karanlıkta 30 dakika geçirildikten sonra bile duyarlılıkta bir miktar artış olması ve çu-buk-konilerde herhangi bir bozulma belirtisi görülmemesi ilginçtir (başka bir deyişle görme fonsiyonu-nun yerine getirilmesi görevinin konilerden çubuklara geçtiği nokta; karanlıkta, zamana bağımlı duyarlılık grafiğinde belirgin bir azalmayla ortaya konmuştur) Son olarak yapılan ölçümlerde, Wouters ve De Moor, kritik titreme füzyon frekansını (başka bir deyişle ışığın kesintisiz gözükmesinden hemen önce en hızlı titreştiği nokta) aydınlanma işlevi olarak değerlendirdiler İşlevde, hem çubuk hem de koni aktivitesini tekrar onaylayan farklı bir bozulma gözlemlediler

Buraya kadar açıklanan bilgiler çubuklarla oluşturulan görüş için güçlü bir kanıt sağlamasına rağmen, loş ışıkta atların ne kadar iyi görebildiklerinin tam anlamıyla belirlenebilmesi için davranışsal ölçümler gereklidir Tapetum lusidum loş ışıkta duyarlılığı artırmasına rağmen ışığın dağılmasının bir sonucu olarak görsel ayrım yeteneğini azaltır İyi nokturnal görüşe sahip hayvanlar olarak bilinen kedilerde, loş ışıkta görsel kontrast duyarlılığı insanınkinden daha azdır, buna rağmen maksimum ışığa adaptasyona duyarlılıktaki göreceli azalma daha düşüktür

Renkli görüş: Belli bir türe ait hayvanın renkli görüşe sahip olup olmadığı sıkça karşılaşılan bir sorudur Fakat cevap her zaman doğru olmayabilir Farklı dalga boylarındaki ışık, görme sistemiyle işlendiğinde bireysel renk algısına neden olur Bu renkli görme tecrübesi, parlaklık veya çözünürlükten bağımsız olarak renkleri ayırt edebilme olarak anlaşılsa da bu algı üç boyutta tanımlanabilir; renk, parlaklık ve çözünürlük Başka türlerde de insanlardakiyle aynı özellikte bir renkli görüşün olup olmadığı felsefi yaklaşımını araştırmak verimsiz olsa da renklerle ilgili (kromatik) bilgiler temelinde, bir hayvanın insanınkine benzer şekilde renkleri ayırt edip edemediği sorusuna bir cevap bulunabilir

Bir bireyin rengi algılayabilmesi için retinası her biri farklı spektral aralıktan en yüksek düzeyde sorumlu en az iki tip fotoreseptör içermelidir Böyle bir görme sistemi aynı zamanda farklı spektral duyarlılıktaki değişimleri değerlendirebilecek sinirsel mekanizmayı kapsamalıdır İnsanlarda, farklı spektrumdaki dalga boylarını algılayabilen özellikte üç tip koni vardır Fakat bunların dalga boyları üst ve alt değerlerde çakışmaktadır

Bu reseptörlerin her birinin cevabının büyüklüğü, göze ulaşan ışığın dalga boyu ve yoğunluğuyla belirlenmiştir Algılanan renk, üç koni tipindeki akti-vite düzeylerinin oranlarına bakılarak tespit edilmiştir (24) Renklerle ilgili bilgi, farklı reseptörlerdeki aktivite seviyelerinin merkezi sinir sistemindekilerle karşılaştırılması sonucu ortaya çıkarılmıştır Tek bir reseptör tipine sahip olan hayvanlar gerçek renk körleri olarak kabul edilebilirler Çünkü uygun ışık yoğunluğu ayar-lamalarıyla herhangi bir dalga boyundaki ışıkla reseptörlerde aynı derecede uyarılma meydana getirilebilir İki renk reseptörüne sahip hayvanlarda, dalga boylarının ve parlaklığın reseptörlerde eşit oranlarda uyarı meydana getirecek birkaç kombinasyonu olacaktır Bunun sonucu olarak, birinden diğerine çeşitli renkler benzer olarak görüleceklerdir Böyle bir yapı, normal renkli görüşe sahip insanlardaki trikromatik yapıya göre renk eksikliği olarak değerlendirilebilir İnsanlardaki trikromatik görüş, hayvanlardaki renk görüşüyle karşılaştırıldığında standart olarak kabul edilmelidir

Nonverbal (konuşamayan hayvanlar) hayvanlarda kromatik görüşü değerlendirirken, ayrımın parlaklık gibi diğer ipuçlarından ziyade kromatik özelliklere dayanılarak yani, uyaranın rengine bakılarak yapıldığını dikkate almak esastır Örneğin, bir hayvana mavi ışığı sarı olandan ayırt etmek öğretilebilir Bunlar biri diğerinden daha parlak göründüğünde, hayvan ayrımı yapabilmek için kromatik bilgiden çok bunu kullanabilir Bu, parlaklık problemi olarak adlandırılır ve önceden elde edilmiş bilgilere bir eleştiri olarak yönlendirilir (25) Parlaklık problemine bir çözüm olarak, iki uyaranın parlaklıklarını eşleştirme temelinde spektral ışıldama işlevi (dalga boyunun bir işlevi olarak parlaklığın değişmesi) kullanılmaktadır Bununla beraber, eğer test edilen hayvanın spektral ışıldama işlevi bilinmiyorsa bu yapılamaz Parlaklık artifaktları ile başa çıkmada iki alternatif teknik vardır: 1) Parlaklığı olayın dışında tutmak için uyaranın ışıldamasını değiştirmek (25), 2) İlk önce hayvanların ışıldamayı ayırt etme kabiliyetini belirleme ve daha sonra farklı ışıldama durumlarında hayvanların renkli hedefleri ayırt etme yeteneklerini ölçme (26) Her iki yaklaşım da atlarda kullanılmıştır

Bildiğimiz kadarıyla Grzimek (27), atlarda renkli görmeyi inceleyen ilk kişidir Atlar, ödül olarak yem verilerek renkli bir kutuyu bir dizi gri kutudan ayırt edebilecek şekilde eğitildiler Parlaklık artifaktlarını kontrol etmek için gri ve renkli kutuların farklı tonları kullanıldı Sonuçlar, atların sarı, yeşil, mavi ve kırmızıyı griden ayırt ettiklerini gösterdi Daha sonra, Pick ve ark (28), Grizmek' in sonuçlarını tekrarladılar 19 yaşındaki Quarter ırkı bir kısrağı, yem ödülü karşılığında renkli bir paneli gri bir panelden ayırt etmek üzere hazırlanmış bir test düzeneği olan, iki seçimli ayrım yöntemi ile test ettiler Burada da parlaklık artifaktla-rını kontrol etmek için grinin değişik tonları kullanıldı

Onların sonuçları, kırmızı ve mavi için Grzimek'in bulduklarıyla uyumluydu Fakat atlarının, yeşili griden ayırt etmeyi öğrenemediğini gördüler Daha yakın zamanda, Smith ve Goldman (29) daha geniş kapsamlı bir öğrenme çalışması yaptılar Beş ata, üstlerine renkli veya gri ışık yansıtılmış iki panelden birine burunlarıyla bastırmayı öğrettiler Atların parlaklığı bir ipucu olarak kullanmaları olasılığını azaltmak için son ayrımda grinin üç farklı tonundan birini rastgele renkli ışıklarla eşleştirdiler Bunlardan biri, insanların spektral ışıldama işlevi temelinde, ölçülen ışıldamayla eşleşti, diğer ikisinin ise renk uyarımından belirgin olarak daha aydınlık ve daha karanlık olduğu bildirildi Dört renk test edildi: mavi, yeşil, sarı ve kırmızı İki at dört rengi de ayırt etmeyi öğrendi ve üçüncü sarı ile yeşili ayırt edemedi Son iki at sırasıyla sadece yeşil ve mavi renklerle eğitildi Her ikisi de öğrenme sürecini başarıyla tamamladılar

Bu çalışmaların her birinde parlaklık etkisiz bir ipucu kılınarak parlaklık problemi kontrol edilmeye çalışılmıştır Bununla beraber, bu yaklaşım sadece, uyarılma için seçilmiş ışıldamaların renkli hedeflerin parlaklığına doğru şekilde bağlanabildiği noktaya kadar başarılı olabilir Bu çalışmalarda, deney öncesi bu bilinmemektedir Ek olarak, tüm çalışmalarda atların kromatik ayrım yapabildiklerinin göstergesi olarak öğrenme kriteri kullanılmıştır Fakat yine de atların ayırt etme yeteneğinin renkten farklı bir uyarım parametsresine dayanabileceği olasılığı göz önünde bulundurulmalıdır

Bir başka yaklaşım, deneysel düzenek olarak açıkça parlaklığın ayrıma katkısını değerlendirmektir Macuda ve Timney (30), akromatik parlaklığı ve kromatik ayırt etme işlevlerini ölçmek için Peeples ve Teller'in (26) çalışmalarından uyarlanmış bu stratejiyi kullanmışlardır Smith ve Goldman'ın (29) uyguladıkları düzeneğe benzer olarak, iki seçimli ayırt etme düzeneğinde iki at test edildi Hedefler üç parçaya bölünmüş bir dizi slayttan oluşmaktaydı Kenar kısımlarındaki paneller sabit parlaklıkta, gri renkliydiler, merkez panel ise parlaklığı denemeden denemeye değiştirilebilen gri veya renkliydi Parlaklık ayrımı için, performansları, şans düzeyi olan %50 doğruluğa indiğinde, ortadaki ve kenardaki paneller arasındaki fark 0,2 log birime inene kadar atlar iyi olarak değerlendirildiler Ortadaki renkli panellerin parlaklığı normalin üzerine çıkarıldığında kırmızı ve mavi hedefler için, ışıldamadan bağımsız olarak performans yüksek kalmaktadır Sarı ve yeşil için performans akromatik ışıldama eşlemesi düzeyine kadar düşmüştür Bu da atların bu uyarımlarda bilgiyi iyi bir şekilde değerlendiremediklerini göstermektedir

Tüm bu bilgiler atların kırmızı ve maviyi griden ayırt etmekte çok az zorlandıklarını göstermektedir Yeşil ve sarı açısından sonuçlar karışıktır Bazı atların ayrımda başarılı, bazılarının ise başarısız oldukları bildirilmektedir Bazı hayvanları ayrım yapmakta başarısız oldukları gerçeği (28,29) ve performansın parlaklık eşlemesi seviyesine kadar düşmesi gözlemleri atların bu spektrum aralığında zayıf bir renk ayırt etme yeteneğine sahip olduklarını göstermektedir

Renkli görme mekanizmaları: Bir hayvanın renkleri ayırt edebilmesi retinasında en az iki tip fotore-septör bulunmasını gerektirir Ayırt etme deneylerinin sonuçlarına dayanarak, sadece iki konik tip reseptöre sahip olan atların dikromat olduklarını söylemek uygun görünmektedir Dikromasi için ek kanıtlar, spektral ışıldama fonksiyonlarıyla ilgili çalışmalardan gelmektedir

Daha önceden değinildiği gibi, spektral ışıldama işlevi dalga boyu değiştikçe ışığın parlaklığında meydana gelen değişimi ifade etmektedir Bu işlev, bireysel duyarlık işlevlerinin altında yatan fotoresep-tör mekanizmalarını içeren bir bütün olarak ele alınabilir ve boyutları, temelde yatan mekanizmaların bir göstergesini verir Son zamanlarda yapılmış olan biri elektrofizyolojik (a) ve diğeri davranışsal (b) iki çalışma bize iki koni tipi için birbiriyle uyuşan kanıtlar sunmaktadır Ver Hoeve ve ark (a), çeşitli kromatik adaptasyon koşullarında titrek ışık hedeflerine cevap olarak

elektroretinogramlarda oluşan pikleri ölçtüler ve yaklaşık 439 nm' lik kısa dalga boyu bölgesinde en yüksek duyarlılığa sahip bir fotoreseptöre ve yaklaşık 545 nm' de ikinci bir duyarlı pike dair kanıt buldular Bu sonuçlar, kör bir alan ile bulanık bir arka plandaki dairesel yama arasında ayrım yapmaları istenen atlarda artan eşik değeri testini kullanan Macuda ve Timney (b) tarafından yapılan davranışsal bir çalışma ile uyumludur Benzer olarak, 429 ve 545 nm' de en yüksek duyarlılıkta iki pikli işlev elde edilmiştir Ayrıca, atın orta/uzun dalga boyu fotopigmentinin aminoa-sit dizilimi temelinde esas alarak, Yokoyama ve Rad-lwimmer (31) bu fotopigmentin maksimal duyarlılığının 545 nm olduğunu tahmin ettiler Bu çalışmalar, atların dikromat oldukları yönünde güçlü kanıtlar sunmaktadır

Bireysel konilerin emilim özelliklerinin elde edildiği doğrudan ölçümler olmamasına rağmen Sandmann ve ark (4), biri kısa dalga boylarına (S koniler) ve diğeri orta ve uzun dalga boylarına (M/L koniler) yönelik iki farklı tip koninin varlığını göstermişlerdir

İŞİTME ve İŞİTME SİSTEMİ

İşitme duyusunun tüm hayvanlarda üç temel görevi vardır: sesleri belirlemek, ses kaynaklarının yerini belirlemek ve hayvanlara bu kaynağın kimliğini tespit edebilmelerine imkân veren duyusal bilgi sağlamak Atların işitme duyusu ile ilgili az bilgi bulunmaktadır, ancak hem sesin belirlenmesi hem de yerinin bulunması ile ilgili çalışmalar vardır Daha önceki çalışmaların çoğu, hayvanların çeşitli durumlarda seslere karşı gösterdikleri tepkileri tanımlayan anekdot nitelikli çalışmalardır (32,33) Busnel, atların 4400 m uzaklıktaki seslere cevap verdiklerini bildirerek zayıf sesleri duyabileceklerini öne sürmüştür

İşitsel eşik değerleri: Atlarda duyma ile ilgili ilk davranışsal incelemeler Odberg (35) tarafından yapılmıştır; bir odyo oskillatör ile oluşturulan saf tondaki seslerin atlar tarafından duyulduğuna dair bir belirti olarak Preyer refleksini (kulak kepçesinin açılıp kapanması) ve korkma reaksiyonunu kullanmıştır Bu çalışmanın amacı, atların cevap verdiği frekans aralığını belirlemek ve sesin fark edilmesi için gerekli eşik değerini elde etmek için bir girişimde bulunulmadı Yoğunlukları açısından çeşitlilik göstermelerine rağmen tonlar, frekansları 14 hertz (Hz)'den 25 kiloHertz (kHz)'e kadar değişen sınırlardaydı Sonuçlar tüm atların tüm frekanslara büyük veya küçük ölçüde yanıt verdiklerini gösterdi Ne yazık bu sonuçlardan daha fazla bir çıkarım yapılamamaktadır
İşitsel sinyallerin saptanmasının, algılanan dalga boylarının yoğunluğuna ve frekansına bağlı olduğunun bilinmesi önemlidir

Bu değişikliklerin her ikisi de ses frekansının bir işlevi olarak eşik değerin saptandığı noktaların bulunduğu bir odyogram kullanılarak kaydedilebilir Çalışılmış olan tüm türlerde, odyogram bazı orta aralıktaki frekanslarda maksimum duyarlılığa sahip, ters çevrilmiş, "u" şekilli bir fonksiyondur 25 yaşın altındaki yetişkin insanlarda pik duyarlılığı 1-3 kHz aralığında olmak üzere duyma sınırı, yaklaşık olarak 20Hz ile 20 kHz aralığında bulunmaktadır Bununla beraber, mutlak duyarlılığın aralığı ve seviyesi türler arasında belirgin olarak farklılık arz etmektedir (36,37) Buna ek olarak, kulaklar arası etkin aralık ile yüksek frekanslı duyma arasında ters bir ilişki vardır (38) Bu, küçük kafalı hayvanların yüksek frekanslı sesleri algılayabildikleri anlamına gelmektedir Dahası, yüksek frekanslı sesleri duyamayan hayvanlar genelde daha iyi bir düşük frekanslı ses duyarlılığına sahiptirler Atlarda sesin, başın etrafında bir işitme kanalının girişinden diğerine kadar kat ettiği mesafe yaklaşık 20 cm (39), insanlarda ise bu mesafe yaklaşık 30 cm'dir (40) Bu nedenle insanlarla karşılaştırıldığında atların yüksek frekans aralığındaki dalga boylarına daha duyarlı ve düşük frekanslara karşı ise daha az duyarlı oldukları söylenebilir

Heffner ve Heffner ( 41) üç atta davranışsal od-yogramları belirleyerek bu hipotezi incelediler Susuz bırakılmış atlara burunlarını metal bir gözlem plakasına değdirilmeleri öğretildi Bu sayede kafalarını ses alanı içinde belli bir konumda tutmaları ve kulaklar-daki sese bağlı basınç değişimlerinin en düşük seviyede tutulması sağlandı Atlar, sesli uyarımın verilmesinden itibaren 3 sn içinde, su ödülü karşılığı kayıt plakalarına (gözlem plakasına benzer ancak ondan 50 cm aşağıya yerleştirilmiş) dokunmaları yönünde eğitildiler Sesler kulak seviyesine yerleştirilmiş hoparlörler ile 3 sn'lik aralıklarla verildi Eşik değerleri, atın bir önceki denemedeki performansına dayalı olarak, tonun yoğunluğunun azaltılmasını veya yükseltilmesini içeren bir işaretleme yöntemi kullanılarak kararlaştırılmıştır

Atların işitme duyuları, 60 desibel (dB)'lik bir eşik değeri kriteri kullanılarak 1 ve 16 kHz'lik geniş bir maksimum duyarlılık aralığı ile 55 Hz ile 335 kHz arasında derecelendirilmiştir Duyarlılık 16 kHz'in altında hızlı bir biçimde düştü Bu verinin dikkate değer iki yanı vardır: birincisi, diğer pek çok memelinin aksine atların iyi tanımlanmış optimal bir frekansa sahip olmadıkları görülmektedir İkinci olarak, 2 kHz'de ölçülmüş olan 7 dB'lik en yüksek eşik değeri diğer memelilerinkinden biraz daha kötüdür (41) Atlarla ilgili bilgilerden çıkarılmış sonuçlar, yüksek frekanslı duymanın kulaklar arası mesafe ile ters orantılı ve düşük frekanslı duymanın yüksek frekanslı duymayla negatif korelasyon içinde olması hipotezleri ile uyumludur

Sesin lokalizasyonu: İnsanlardakinden farklı olarak, atları da içine alan pek çok memelinin kulakları, kulak kepçelerini sesin kaynağına yönlendirebilecek gelişmiş bir hareketliliğe sahiptir Öte yandan insanlarda kulak kepçesini kontrol eden yalnız üç vestigeal kas varken atlarda bu kasların sayısı 10'dur (42) Kulak kepçelerinin iyi kontrol ediliyor olması diğer hayvanlarda duymanın, insanlara göre çok daha etkili bir duyu olduğunu göstermektedir

Ses lokalizasyonu temel olarak işitsel sinyalin iki fiziksel özelliğine dayanır Birincisi sinyalin her bir kulağa ulaştığı andaki gecikmedir (A t) Başın tam önünde veya arkasında yer alan bir ses kaynağı söz konusu olduğunda sinyal her iki kulağa aynı anda ulaşır Ses kaynağı 90° azimutta bulunduğunda gecikme maksimum olmaktadır Orta dereceli azimutal açılar ses kaynağının belirlenmesinde orta dereceli gecikmelere neden olurlar Sinir sisteminin bu ipucunu kullanabilme yeteneği, onun varış zamanındaki küçük temporal farklılıkları çözümleyebilme yeteneğine bağlıdır Geniş kulaklar arası mesafeye sahip hayvanların geniş başlarının daha uzun kulaklar arası gecikmeye sebebiyet vermesi nedeniyle ses lokalizasyonu kabiliyetlerinin daha iyi olduğunu öne sürmek uygundur İkinci özellik ise kulağa ulaşan seslerin frekans-yoğunluk spektrumudur (A /i) Özetle, baş üzerinde ses kaynağının tersi yönünde yer alan kulağa ulaşan sesin yoğunluğunu azaltma konusunda baş, bir ses gölgesi oluşturabilir Bu etki frekansa bağlıdır, yüksek frekanslı seslerde maksimum azalma meydana gelirken, düşük frekanslı sesler az miktarda etkilenirler Sonuç olarak, ses lokalizasyonu seslerin algılanabilmesinden çok bir hayvanın bu iki ipucundan elde edilen bilgiyi birleştirebilme düzeyine bağlıdır

Heffner ve Heffner (39, 43) ses lokalizasyonu için tam bir bilgi hazırladılar İlk deneylerinde davranışsal testleri kullanarak ve aynı zamanda A t ve A /i'nin fiziksel ölçümlerini gerçekleştirerek doğrudan ses lo-kalizasyonunu ölçtüler Davranışsal ölçümler iki seçenekli bir lokalizasyon testi kullanılarak elde edildi Bu testte, atlar burunlarını merkezi olarak yerleştirilmiş plakaya değdirmeleri ve sağ veya sola yerleştirilmiş hoparlörlerden gelen sese göre cevap plakalarından birine basmaları yönünde eğitildiler Sesler kısa klikler veya geniş bant spektrumlu ses enerjileri içeren ses patlamaları şeklinde verildi Deney, şartlı sakınma işlemi kullanılarak değişik atlar ile tekrarlandı Küçük değişimler tespit edilmesine rağmen her iki işlemde de benzer lokalizasyon sonuçları elde edildi Klikler için, ortalama eşik (hayvanın %75 kesinlikle cevap verebildiği ayrım olarak tanımlanır) yaklaşık 30° ve ses patlamaları için ortalama eşik 22° idi Her iki durumda da bu ortalama değerler diğer memelilerinkinden daha kötüdür Örneğin insanlar, 1°'den daha küçük(39) kediler 5° (44) ve filler ise 1°-2° (45) eşik değerlerine sahiptirler

Başın boyutu ve ses lokalizasyonu yeteneği arasındaki ilişki sorgulanabilir Geniş kafalı hayvanlar genelde daha iyi ses lokalizasyonu yeteneğine sahipseler de, atlarda elde edilen sonuçlar bunda başka faktörlerin de rol oynadığını göstermektedir A t ve A /i ölçümleri bu her iki ipucunun atlarda varolduğunu göstermektedir, fakat atlar bunları yeteri kadar iyi kullanamamaktadırlar

Deneylerin ikinci serisinde, Heffner ve Heffner (39) bireysel ipuçlarının kullanımını ayrı olarak incelemişlerdir Önceden tanımlananlara benzer işlemleri kullanarak, yüksek ve düşük frekanslı tonların lokali-zasyonu ölçülmüştür Düşük frekanslı seslerin lokali-zasyonu, hayvanın A t ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası faz-farkı ipucunu kullanma yeteneğini göstermektedir ve yüksek frekanslı tonların lokalizasyonu, hayvanın A /i ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipucunu kullanma yeteneklerini göstermektedir Sonuçlar, atların 2 kHz ve daha üstündeki tonları lokalize edemediklerini ortaya koymuştur Bu tonlar faz bilgisinin belirsiz olduğu frekans aralığındadırlar ve bu da atların kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipuçlarını kullanma yeteneklerinin olmadığını düşündürmektedir Bu bulgular, farklı frekanslardaki tonlara gösterilen şartsız lokalizasyon cevaplarının gözlemlenmesiyle desteklenmiştir Ayrıca, atların sadece düşük frekanslı seslere yönlendikleri görülmüştür Mayhev ve Was-hbourne (46), yakın zamanda atlarda ve ponilerde beyin kökünde oluşan işitsel potansiyelleri ölçmüşler ve oluşan potansiyellerin pikler arası gecikmeleri ile kulaklar arası mesafe arasında bir ilişki olduğunu bildirmişlerdir

Heffner ve Heffner (47,48) ses lokalizasyon yetisine katkıda bulunan faktörleri incelediler ve atlarda görülen farklı olmayan lokalizasyon yeteneğine bir açıklama getirdiler Belirtildiği gibi, lokalizasyon ipuçlarının varlığı performans tahmini için sağlam bir belirleyici değildir (47) Heffner ve Heffner' e göre bir türün ekolojik karakterinin geniş bağlamında ses lokalizasyonu göz önünde bulundurulmalıdır Birçok hayvanda sese verilen doğal yanıt, başı ve gözleri o yöne çevirme şeklindedir Bu yönlenim cevabının işlevi, ilgilenilen cismi görme alanı içine almaktır Böylesi bir davranış hayvana avcı veya av hareketiyle ilgili değerli bilgiler sağlamaktadır Heffner ve Heffner daha sonra, ses lokalizasyonunu ve binoküler görme alanı, görme keskinliği ve maksimal görme alanının genişliğini de içeren çeşitli görsel faktörler arasındaki ilişkiyi incelediler

Ses lokalizasyonu ve çözünürlük keskinliği, lokalizasyon ve binoküler görüş arasında düşük, fakat lokalizasyon keskinliği ve en iyi görüşün sağlandığı alan arasında yüksek bir korelasyon buldular Bu da, küçük fovea ya da area sentralise sahip hayvanların daha iyi bir lokalizasyon eşiğine, öte yandan geniş foveaya sahip olanların ise daha zayıf eşik değerlerine sahip olduklarını gösterir Atların retinaları boyunca yerleşmiş uzun bir gangliyon hücresi şeritleri vardır Böyle bir yapı, ufuk boyunca uzanan uzun, dar bir görme alanı oluşturmaktadır (49) Bu nedenle atlar, kesin işitsel yer bilgilerine ihtiyaç duymadan ses odağının kaynağını dolaysız olarak görebilmektedirler

Referanslar
1) Robert, SM, 1992 Equine vision and optics Vet Clin North ** Equine Pract 8: 441-457
2) Duke-Elder, SS, 1958 System of ophthalmology 446-504 Vol I The eye in evolution London: Henry Kimpton
3) Sivak, JG, Allen, DV, 1975 An evaluation of the "ramp" retina of the horse eye Vis Res 15: 1353 1357
4) Sandmann, D, Boycott, BB, Peichl, L, 1996 Blue-con
horizontal cells in the retinae of horses and all the equ-idae J Neurosci 76: 3381-3396
5) Wouters, L, De Moor A, 1979 Ultrastructure of the pigment epithelium and the photoreceptors in the retina of the horse ** J Vet Res 40: 1066-1071
6) François, J, Wouters, L, Victoria-Troncoso, et al, 1980 Morphometric and electrophysiologic study of the photoreceptors in the horse Ophthalmologica 181- 340-349
7) Hebel, R, 1976 Distribution of the retinal ganglion cells in five mammalian species: pig, sheep, ox, horse and dog Anat Embryol 150: 45-51
8) Harman, AM, Moore, S, Hoskins, R, et al, 1999 Horse vision and an explanation for visual behaviour originally explained by the "ramp retina" Equine Vet J 31: 384-390
9) Hughes, A, 1977 The topography of vision in mammals of contrasting life style: Comparative optics and retinal organization In: Crescitelli F, Ed Handbook of Sensory Physiology Vol VII/ 5 The visual system in vertebrates Berlin: Springer 615-756
10) Gianfranceschi, L, Fiorentini, A, Maffei, L, 1999 Behavioural visual acuity of wild type and bcl2 transgenic mouse Vis Res 39: 569-574
11) Rochon-Duvigneaud, A, 1943 Les yeux et la vision des vertebres Paris: Masson
12) Walls, GL, 1942 Vertebrate eye and its adaptive radiation Bloomfield Hills, Mich: The Cranbrook Press
13) Nicholas, E, 1930 Veterinary and comparative ophthalmology London: H&W Brown
14) Hanggi, EB, 1999 Interocular transfer of learning in horses J Equine Vet Sci 19: 518-524
15) Timney, B, Keil, K 1992 Visual acuity in the horse Vis Res 32: 2289-2293
16) Pettigrew, JD, Dreher, B, Hopkins, CS, et al, 1988 Peak density and distribution of ganglion cells in the retinae of microchiropteran berts: Implications for visual acuity Brain Behav Evol 32: 39-56
17) Samiento, R, 1975 The stereoacuity of macaque monkey Vis Res 15: 493-498
18) Michell, DE, Kaye, MG, Timney, B, 1979 Assessment of depth perception in cats Perceptual 8: 389-396
19) Timney, B, 1985 Development of binocular depth perception in kittens Invest Ophthalmol Vis Sci 21: 493-496
20) Timney, B, Keil, K, 1996 Horses are sensitive pictorial depth cues Perceptual 25: 1121-1128
21) Timney, B, Keil, K, 1999 Local and global stereopsis in the horse Vis Res 39: 1861-1867
22) Julesz, B, 1971 Foundations of cyclopean perception Chicago: University of Chicago Press
23) Pasternak, T, Merigan, WH, 1981 The luminance dependence: of spatial vision in the cat Vis Res 21: 1333-1339
24) Jacobs, GH, Bowmaker, JK, Mollon, JD, 1981 Behavioural and microspectrophotometric measurements of color vision in monkeys Nature 292: 541-543
25) Jacobs, GH, 1981 Comparative color vision New York: Academic Press Inc
26) Peeples, DR, Teller, DY, 1978 White-adapted photo-pic spectral sensitivity in human infants Vis Res 18: 49-53
27) Grizmeck, VM, 1952 Versuche überdas Farbsehen von Pflanzenessern Tierpsychologie 9: 23-39
28) Pick, DF, Lovell, G, Brown, S, et al 1999 Equine color perception revisited Appl Anim Behav Sci 42: 61-65
29) Smith, S, Goldman, L, 1999 Color discrimination in horses Appl Anim Behav Sci 62: 13-25
30) Macuda, T, Timney, B, 1999 Luminance and chromatic discrimination in the horse (Equus caballus) Behav Proc 44: 301-307
31) Yokoyama, S, Radlwimmer, FB, 1999 The molecular genetics of red and green color vision in mammals Genetics 153: 919-932
32) Williams, M, 1976 Horse psychology London: JA Allen
33) Smythe, RA, 1961 Animal psychology Springfield, III: CC Thomas
34) Busnel, RG, 1963 On certain aspects of animal acoustic signals 69-111 In: Busnel, RG ed Acoustic behaviour of animals Amsterdam: Elsevier
35) Odberg, FO, 1978 A study of hearing ability of horses Equine Vet J 10: 82-84
36) Heffner, HE, 1998 Auditory awareness Appl Anim
Behav Sci 57: 259-268
37) Fay, RR, 1988 Hearing in vertebrates: a psychophysics databook Winnetka, III: Hill-Fay Associates
38) Masterton, RB, Heffner, HE, Ravizza, RR, 1969 The evolution of human hearing J Acoust Soc ** 45: 966-985
39) Heffner, HE, Heffner, RS, 1984 Sound localization in large mammals: Localization of complex sounds by horses Behav Neurosci 98: 541-555
40) Feddersen, WE, Sandel, TT, Teas, DC, et al, 1957 Localization of high frequency tones J Acous Soc Amer 29: 989-991
41) Heffner, RS, Heffner, HE, 1983 Hearing in the large mammals: horses and cattle Behav Neurosci 97:299309
42) Vallencien, B, 1963 Comparative anatomy and physiology of the auditory organ in vertebrates In: Busnel, RG, ed Acoustic behavior of animals Amsterdam: Elsevier, 522-556
43) Heffner, RS, Heffner, HE, 1986 Localization of tones by horses: use of binaural cues and the role of the superior olivary complex Behav Neurosci 100: 93-103
44) Cassedey, JH, Neff, WD, 1973 Localization of pure tones J Acoust Soc ** 54: 365-372
45) Heffner, RS, Heffner, HE, 1982 Hearing in the elephant: Absolute sensitivity, frequency discrimination and sound localization J Comp Physiol Psychol 96: 926-944
46) Mayhew, IG, Washborne, JR, 1997 Brainstem auditory evoked potentials in horses and ponies Vet J 153: 107-113
47) Heffner, RS, Heffner, HE, 1992 Visual factors in
sound localization in mammals J Comp Neurol 317: 219-232
48) Heffner, RS, Heffner, HE, 1997 Comparative study of sound localization and its anatomical correlates in mammals Acta Otolaryngol 532(suppl): 46-53
49) Harman, AM, 1998 The way they see Hoofbeats 19: 44-46

elinize sağlık