Endoplazma Retikulumu

**Gökçe** · 07-05-2009

Ökaryot hücrelerin sitoplazmasında; sisterna (sarnıç) denilen bir boşluğu çevreleyen kesintisiz bir zar tarafından oluşturulmuş, birbirleriyle bağlantılı kanal ve keselerin yaptığı anastomozlaşan bir bağ bulunur

Kesitlerde, sisternalar birbirlerinden ayrıymış gibi görünürler; aslında, hücrenin tümü yüksek çözümlü mikroskoplarda incelendiğinde, sisternaların kesintisiz olduğu görülür

Bu membran sistemine endoplazma retikulumu denir

Bu zar sisteminin sitozolik tarafının birçok bölümü, protein moleküllerini sentezleyen poliribozomlar tarafından örtülmüştür

Bu poliribozomlar sentezledikleri proteini sisternalar içinde enjekte ederler

Bu durum, endoplazma retükulumunun granüllü ve granülsüz olmak üzere ikiye ayrılmasına neden olur

Granüllü Endoplazma Retikulumu

Granüllü endoplazma retikulumu (GER); pankreas asinus hücreleri (sindirim enzimleri), fibroblastlar (kollajen) ve plazma hücreleri (immünglobülinler) gibi protein salgılamak için özelleşmiş hücrelerde fazla miktarda bulunur

GER, kesemsi ve raf benzeri yassılaşmış sisternalardan oluşur

Sisternaları, çekirdeğin dış zarıyla devam eden bir zar çevreler

Zarın sitozolik tarafında poliribozomlar bulunduğu için "granüllü endoplazma retikulumu" denir

Poliribozomların bulunuşu, bu organelin ışık mikroskobunda bazofilik boyanmış alanlar olarak görülmesine neden olur

GER'in esas işlevi, proteinleri sitozole ulaşmadan yalıtmaktır

Buna ek olarak, glikoproteinlerin merkezi glikozlanması, fosfolipitlerin sentezi, çok zincirli proteinlerin birleştirilmesi ve yeni yapılmış polipeptitlerin belli translasyon (çeviri) sonrası değişiklikleri de işlevleri arasındadır

Tüm proteinlerin sentezi endoplazma retikulumuna bağlı olmayan poliribozomlarda başlar

Endoplazma retükulumu içinde tutulacak olan proteinlerin mRNA'sı, 5' ucunda ek bir baz dizisi içerir

Bu baz dizisi, işaret dizisi denilen ve çoğu hidrofobik olan yaklaşık 20-25 amino asiti kodlar

Çevirim sırasında; işaret dizisi, işaret tanıyan partikül (SRP) denilen ve 6 tane henüz tanımlanmamış polipeptit ile 7S RNA molekülünden oluşmuş bir bileşikle etkileşime girer

SRP, SRP-poliribozom bileşiği GER'in zarlarında bulunan ve kenetlenme proteini (docking protein) denilen reseptöre bağlanana kadar, polipeptit büyümesini durdurur

Kenetlenme proteinine bağlanınca, SRP poliribozomdan ayrılır; böylece, çevirim (translasyon) devam eder

Polipeptit zinciri GER lümenine girince, GER'in iç yüzeyinde yerleşik işaret peptidaz adlı özgül bir enzim, işaret dizisini ayırır

Protein yapımı devam eder ve bununla birlikte sisterna içi ikincil ve üçüncül yapısal değişiklikler olur; ayrıca, hidroksilleme, glikozlama, sülfatlama, fosforlama gibi çevrim sonrası belli değişiklikler gerçekleşir

GER'de sentezlenen protein çeşitli yerlere gidebilir: hücre içinde depolanabilir (ör; lizozomlarda ve lökositlerin özgül granüllerinde), hücre dışına verilecek proteinler hücre içinde geçici olarak depolanabilir (ör; pankreas ve kimi endokrin hücreler) ve diğer zarların bir bileşeni olarak kullanılabilir (ör; integral proteinler)

Granülsüz/Düz Endoplazma Retikulumu

Granülsüz/düz endoplazma retikulumu (SER) da hücre içinde membranlı bir ağ yapısı oluşturur; bununla beraber, ince yapısı iki yönden GER'den farklılık gösterir

Birincisi, SER'de, GER'in karakteristiği olan poliribozomlar bulunmaz

Bu nedenle; SER membranları granüler değil, düz görünür

İkincisi, sisternaları daha tübülerdir; ayrıca, sisternaların görünüşü yassı ve üst üste dizilmiş raflar gibi değildir, birbiriyle bağlantılı değişik şekil ve büyüklükte kanallar şeklinde görünürler

SER, GER ile devam eder

SER, çeşitli özelleşmiş işlevleri yerine getirir

Steroid sentezleyen hücrelerde, sitoplazmanın büyük bir bölümünü SER doldurur ve steroid sentezi için gerekli olan enzimlerin kimilerini içerir

SER karaciğer hücrelerinde bol miktarda bulunur

Bu hücrelerdeki SER, oksitleme, sınıflama ve metilleme işlevlerini gerçekleştirir

Bu işlevlerle, karaciğer belli hormonları ayrıştırır; alkol ve barbitüratlar gibi zararlı maddeleri yansızlaştırır

SER'in başka bir önemli işlevi, tüm hücre membranları için fosfolipit sentezlemektir

Fosfolipit molekülleri SER'den diğer membranlara: (1) SER'den ayrılan ve motor proteinlerin etkisiyle sitoskeletal elementler boyunca hareket eden veziküllerle, (2) GER ile doğrudan iletişimle ya da (3) taşıyıcı proteinlerle taşınırlar

SER glükoz-6- fosfataz enzimi içerir

Bu enzim, karaciğer hücrelerinde glikojenden elde edilen glikozun kullanılmasıyla ilgilidir

Bu enzimin GER'de de bulunması, endoplazma retikulumunun her iki tipinin işlevlerinin kesin sınırlarla ayrılmadığının bir göstergesidir

SER kas hücresinde kasılma olayına katılır ve buradaki özelleşmiş SER'e sarkoplazmik retikulum denir

Sarkoplazmik retikulum, kalsiyum iyonlarını sisternasında tuturak ve sitoplazmaya vererek kas kasılmasını düzenler

Kaynak: JUNQUEIRA&CARNEIRO Temel Histoloji (sf:34-36)

07-05-2009	#1
Gökçe	Endoplazma Retikulumu Ökaryot hücrelerin sitoplazmasında; sisterna (sarnıç) denilen bir boşluğu çevreleyen kesintisiz bir zar tarafından oluşturulmuş, birbirleriyle bağlantılı kanal ve keselerin yaptığı anastomozlaşan bir bağ bulunurKesitlerde, sisternalar birbirlerinden ayrıymış gibi görünürler; aslında, hücrenin tümü yüksek çözümlü mikroskoplarda incelendiğinde, sisternaların kesintisiz olduğu görülürBu membran sistemine endoplazma retikulumu denirBu zar sisteminin sitozolik tarafının birçok bölümü, protein moleküllerini sentezleyen poliribozomlar tarafından örtülmüştürBu poliribozomlar sentezledikleri proteini sisternalar içinde enjekte ederlerBu durum, endoplazma retükulumunun granüllü ve granülsüz olmak üzere ikiye ayrılmasına neden olur Granüllü Endoplazma Retikulumu Granüllü endoplazma retikulumu (GER); pankreas asinus hücreleri (sindirim enzimleri), fibroblastlar (kollajen) ve plazma hücreleri (immünglobülinler) gibi protein salgılamak için özelleşmiş hücrelerde fazla miktarda bulunurGER, kesemsi ve raf benzeri yassılaşmış sisternalardan oluşurSisternaları, çekirdeğin dış zarıyla devam eden bir zar çevrelerZarın sitozolik tarafında poliribozomlar bulunduğu için "granüllü endoplazma retikulumu" denirPoliribozomların bulunuşu, bu organelin ışık mikroskobunda bazofilik boyanmış alanlar olarak görülmesine neden olur GER'in esas işlevi, proteinleri sitozole ulaşmadan yalıtmaktırBuna ek olarak, glikoproteinlerin merkezi glikozlanması, fosfolipitlerin sentezi, çok zincirli proteinlerin birleştirilmesi ve yeni yapılmış polipeptitlerin belli translasyon (çeviri) sonrası değişiklikleri de işlevleri arasındadır Tüm proteinlerin sentezi endoplazma retikulumuna bağlı olmayan poliribozomlarda başlarEndoplazma retükulumu içinde tutulacak olan proteinlerin mRNA'sı, 5' ucunda ek bir baz dizisi içerirBu baz dizisi, işaret dizisi denilen ve çoğu hidrofobik olan yaklaşık 20-25 amino asiti kodlarÇevirim sırasında; işaret dizisi, işaret tanıyan partikül (SRP) denilen ve 6 tane henüz tanımlanmamış polipeptit ile 7S RNA molekülünden oluşmuş bir bileşikle etkileşime girerSRP, SRP-poliribozom bileşiği GER'in zarlarında bulunan ve kenetlenme proteini (docking protein) denilen reseptöre bağlanana kadar, polipeptit büyümesini durdururKenetlenme proteinine bağlanınca, SRP poliribozomdan ayrılır; böylece, çevirim (translasyon) devam eder Polipeptit zinciri GER lümenine girince, GER'in iç yüzeyinde yerleşik işaret peptidaz adlı özgül bir enzim, işaret dizisini ayırırProtein yapımı devam eder ve bununla birlikte sisterna içi ikincil ve üçüncül yapısal değişiklikler olur; ayrıca, hidroksilleme, glikozlama, sülfatlama, fosforlama gibi çevrim sonrası belli değişiklikler gerçekleşir GER'de sentezlenen protein çeşitli yerlere gidebilir: hücre içinde depolanabilir (ör; lizozomlarda ve lökositlerin özgül granüllerinde), hücre dışına verilecek proteinler hücre içinde geçici olarak depolanabilir (ör; pankreas ve kimi endokrin hücreler) ve diğer zarların bir bileşeni olarak kullanılabilir (ör; integral proteinler) Granülsüz/Düz Endoplazma Retikulumu Granülsüz/düz endoplazma retikulumu (SER) da hücre içinde membranlı bir ağ yapısı oluşturur; bununla beraber, ince yapısı iki yönden GER'den farklılık gösterirBirincisi, SER'de, GER'in karakteristiği olan poliribozomlar bulunmazBu nedenle; SER membranları granüler değil, düz görünürİkincisi, sisternaları daha tübülerdir; ayrıca, sisternaların görünüşü yassı ve üst üste dizilmiş raflar gibi değildir, birbiriyle bağlantılı değişik şekil ve büyüklükte kanallar şeklinde görünürlerSER, GER ile devam eder SER, çeşitli özelleşmiş işlevleri yerine getirirSteroid sentezleyen hücrelerde, sitoplazmanın büyük bir bölümünü SER doldurur ve steroid sentezi için gerekli olan enzimlerin kimilerini içerirSER karaciğer hücrelerinde bol miktarda bulunurBu hücrelerdeki SER, oksitleme, sınıflama ve metilleme işlevlerini gerçekleştirirBu işlevlerle, karaciğer belli hormonları ayrıştırır; alkol ve barbitüratlar gibi zararlı maddeleri yansızlaştırırSER'in başka bir önemli işlevi, tüm hücre membranları için fosfolipit sentezlemektirFosfolipit molekülleri SER'den diğer membranlara: (1) SER'den ayrılan ve motor proteinlerin etkisiyle sitoskeletal elementler boyunca hareket eden veziküllerle, (2) GER ile doğrudan iletişimle ya da (3) taşıyıcı proteinlerle taşınırlarSER glükoz-6- fosfataz enzimi içerirBu enzim, karaciğer hücrelerinde glikojenden elde edilen glikozun kullanılmasıyla ilgilidirBu enzimin GER'de de bulunması, endoplazma retikulumunun her iki tipinin işlevlerinin kesin sınırlarla ayrılmadığının bir göstergesidirSER kas hücresinde kasılma olayına katılır ve buradaki özelleşmiş SER'e sarkoplazmik retikulum denirSarkoplazmik retikulum, kalsiyum iyonlarını sisternasında tuturak ve sitoplazmaya vererek kas kasılmasını düzenler Kaynak: JUNQUEIRA&CARNEIRO Temel Histoloji (sf:34-36)