Dna Yapısı

Dna Yapısı
Dna Yapisi DNAnın monomerik bileşenleri A, T, C, G bazlarını içeren dört tane deoksiribonükleotiddir Bu 4 ana bazın dışında bazı DNAlarda değişikliğe uğramış birkaç farklı baz da bulunabilir Bunlar; metillenmiş bazlar, sülfür içeren bazlar ve anormal bir baz – şeker bağı oluşturan bazlardır Bunlar DNAda kimyasal değişikliğe neden olabilir DNAda metil grubunun eklenmesi en yoğun şekilde sitozinlerde meydana gelir Sitozinin 5´ numaralı karbonuna bir metil grubunun bağlanmasıyla 5 – metilsitozin meydana gelir 5 – metilsitozin özellikle buğday tohumu DNAsında bol miktarda bulunur (tablo – 1) Bununla birlikte T2, T4 ve T6 fajlarında 5 – hidroksi – metilsitozin tamamen sitozinin yerini almış durumdadır Ayrıca ilginç bir örnekte PBS 1 bakteriyofajında görülür Bilindiği gibi urasil bazı sadece RNA molekülünde bulunur Fakat bu bakteriyofajda timin bazlarının yerini urasil bazları almıştır
Adenin ve guanin bazları çift halkalı yapıdadır Bu iki baza pürin bazları denir Sitozin ve timin bazları ise tek halkalı yapıdadır Bunlara ise pirimidin bazları denir Dolayısıyla adenin ve guanin bazlarının moleküler ağırlıkları (A=13513 dalton, G=15113 dalton), sitozin ve timin bazlarının moleküler ağırlıklarından (C=11110 dalton, T=12612) daha fazladır Eğer bir DNA molekülünde iki iplikçikten hangisi A ve G ce zengin ise bu zincire ağır zincir diğerine ise hafif zincir denir
Gerek pürin gerekse pirimidin bazları birkaç tane çift bağ içerirler Çift bağlar her zaman tek bağlara göre daha kararsız olduklarından, çifte bağ taşıyan moleküller, H atomlarının belli bir serbestliğe sahip olabilmesi için, farklı kimyasal biçimlerde bulunabilme özelliğine yeteneğine sahiptir Bir H atomu bir N halkasından veya O atomundan bir diğerine hareket edebilir Örneğin bir amino (NH2) grubundan ayrılarak bir imino (NH) grubu oluşumuna yol açabilir Böyle kimyasal dalgalanmalara tautomerik değişim ve bu şekilde meydana gelen farklı moleküler yapılara da tautomer adı verilir Fizyolojik koşullarda, pürin ve pirimidin halkalarına N atomları genellikle amino (NH2) biçiminde, guanin ve timinin C atomlarına bağlı O atomlarda genellikle keto (CO) biçimindedir Bazların genelde belli taumerik biçimlerde bulunması genetik materyalin kararlılığı açısından önemlidir

Bazların Molar Oranları:
Bazların molar oranları hidroliziz ve kromatografi yöntemleri ile belirlenebilir Farklı türler arasında baz oranları büyük değişiklikler göstermesine rağmen, aynı türün farklı organ ve dokuları arasında benzer oranlara rastlanmaktadır (tablo – 1)

DNA kaynağı A G C T 5-metil - C
Boğa timusu 282 215 212 278 13
Boğa dalağı 279 227 208 273 13
Boğa spermi 287 222 207 272 13
Sıçan kemik iliği 286 214 204 284 11
Buğday tohumu 273 227 168 271 60
Maya 313 187 171 329 -
E coli 260 249 252 239 -
M tuberculosis 151 349 354 146 -
ØX 174 243 245 182 323 -

Tablo 1 : Çeşitli kaynaklardan elde edilen DNAlardaki baz oranları

Bir DNA molekülünde pürinlerin toplamı pirimidinlerin topl----- eşit olduğu gibi amino bazların toplamı da (A ve C) keto (okso) bazların (G ve T) topl----- eşittir A ve T eşit molar miktarda bulunur Dolayısıyla G ve C de eşit molar miktarda bulunur Bu eşitlikler DNA heliksinin formasyonu hakkında en önemli verilerdendir ve bu Chargaffın kuralı olarak ifade edilir Bu kanunu A + G / T +C = 1 şeklinde de ifade edilir Bununla birlikte G + C / A + T 1e eşit değildir Bu oran çeşitli türlerde ölçülmüş ve değerlerin 045 ile 280 arasında değiştiği gösterilmiştir Örneğin birçok bakteriyofajda bu oran 05 dir Yüksek bitkilerde ve hayvanlarda bu oranın değişim sınırları daha dardır ve genel olarak 055 – 093 arasında bulunur
Chargaff kuralının iki önemli istisnası vardır Birincisi buğday tohumu DNAsında G ve C eşit miktarda değildir Çünkü buğday tohumunda bol miktarda bulunan 5 – metilsitozin birçok sitozinin yerini alır İkinci istisna ØX 174 DNAsındadır Burada ne A Tye ne de G Cye eşittir Çünkü ØX 174 DNAsı tek iplikçiklidir
DNA baz miktarları açısından iki gruba ayrılır Bunlardan biri ATce zengin olanlar ve diğeri ise – ki bu daha az rastlanan tipidir – GCce zengin olanlardır

DNAnın Primer Yapısı:
Bir baz ile deoksiribozun bağlanması ile oluşan kısma nükleozid denir Baz ve pentoz molekülü glikozidik bağ ile birbirine bağlanır Glikozidik bağ şekerin 1´ karbon atomuyla pürinin 9 pozisyonundaki (N9), pirimidinin ise 1 pozisyonundaki (N1) azot atomu arasında meydana gelir Bu yapıya fosfat (PO4) grubunun katılmasıyla oluşan molekül nükleotid adını alır Başka bir ifade ile bu nükleozid monofosfattır Fosfat grubunun bağlanması pentozun 5´ karbonunun esterleşmesiyle meydana gelir DNAnın yapıtaşları için kullanılan terminoloji aşağıdaki tabloda gösterilmiştir

Baz Nükleozid Nükleotid Nükleik asit
Adenin (A) Deoksiadenozin Deoksiadenilat (dAMP) DNA
Guanin (G) Deoksiguanozin Deoksiguanilat (dGMP) DNA
Sitozin © Deoksisitidin Deoksisitidilat (dCMP) DNA
Timin (T) Timidin Timidilat (dTMP) DNA

Tablo 2 : Nükleik asit terminolojisi

Bir DNA molekülünün tek iplikçiğinin oluşması deoksiribonükleotidlerin polimerizasyonu ile meydana gelir RNAda olduğu gibi DNAda da nükleotidler arası bağlar fosfodiester bağlarıdır
Bilindiği gibi deoksiribozda 5 karbon atomu vardır Bu karbon atomlarının birincisine baz bağlanır Üçüncü ve beşinci karbon atomları hidroksil grupları taşır Bu hidroksil grupları sayesinde fosfat grubu bu karbon atomlarına bağlanır Polimerizasyon reaksiyonunda kullanılan asıl yapıtaşları nükleozidtrifosfattır (NTP) Dört farklı bazdan dolayı 4 tip NTP (ATP, GTP, CTP, TTP) vardır Şekil 4de bir nükleotidin üç farklı yapısı (dAMP, dADP ve dATP) örnek olarak gösterilmiştir

Adından da anlaşılacağı gibi NTPler üç fosfat grubu taşır Bu fosfatlar içten dışa doğru α, β, γ olarak adlandırılır Bu üç fosfat grubu deoksiribozun beşinci karbon atomuna bağlıdır Bir NTP molekülü diğer bir NTP molekülü ile α pozisyonundaki fosfat grubu ile fosfodiester bağı kurar Bu bağlanmada bir önceki nükleotidin 3´ ucu görev alır Böylece zincir 5´ 3´ yönünde ilerler Kovalent ester bağları olarak da bilinen bu bağlar son derece kuvvetlidir Şeker fosfat omurgası 5´ – 3´ bağları ile oluştuğundan, bir polinükleotid zincirinin bir ucunda daima serbest 5´ – PO4 grubu taşıyan bir nükleotid diğer ucunda daima serbest 3´ – OH grubu taşıyan bir nükleotid bulunur Bu nedenle polinükleotid zincirlerde bir polarite vardır Birbirine zıt uçlar 5´ ve 3´ uçları olarak adlandırılır İkinci ve dördüncü pozisyondaki karbon atomları hidroksil grubu taşımazlar ve herhangi bir molekül bağlamazlar İkinci karbon pozisyonunda bir hidroksil grubunun varlığı siklik fosfat formasyonunu imkansız hale getirir

Şekil 5 : DNAnın primer yapısı (polinükleotid zincir)

Omurgadaki PO4 grubunun varlığı polinükleotid zincirlerin asit özellikte olmalarına yol açar ve nükleik asit terimi de bu özellikten kaynaklanır Bununla beraber, fizyolojik koşullarda nükleik asitler genellikle tuz halinde ve nötr durumda bulunurlar
DNA polinükleotid zincirleri kimyasal veya enzimatik yolla hidrolitik olarak nükleotidlerine parçalandığında, kırılma fosfodiester bağlarının her iki tarafında da meydana gelebilir Buna göre serbest kalan nükleotidler fosfat gruplarını pentozun 5´ ve 3´ pozisyonuna bağlı olarak taşırlar Buna göre nükleik asit yapısından ayrılan nükleotidler nükleozid – 3´ – monofosfat veya nükleozid – 5´ – monofosfat olabilirler

DNAnın Sekonder ve Çift Sarmal Yapısı:
1953de Watson ve Crick, DNAnın bilinen çift sarmal (double helix) modelini kurdular Watson – Crick modeli, X – ışını ile çalışan kristallografların, organik kimyacıların ve biyologların düşünce ve çalışmalarına dayanır Bunlardan biri, Wilkins ve Franklin tarafından, izole edilmiş DNA fibrillerinin X ışınlarını kırma özelliklerinin açıklanmasıdır Elde edilen X ışını fotoğrafları, DNAnın zincirlerindeki bazların diziliş sırasına bağlı olmaksızın, çok düzenli biçimde dönümler yapan bir molekül olduğunu göstermektedir Aynı zamanda, böyle bir molekül yapısının birden fazla polinükleotid zincirin birbiri etrafında dönümler yapmasıyla meydana gelebileceğine işaret etmekte ve molekülde tekrarlanmalar yapan kısımlar arasındaki uzaklıklar hakkında bilgi sağlamaktadır

Watson – Crick probleme, “DNA yapısı, onun biyolojik görevi ile ilişkili olmalıdır” düşüncesiyle yaklaşmışlardır Bu ilişki teorinin anahtarı durumundadır Hücrenin makromoleküllerinin yapısının biyolojik görevle ilişkili olması, Watson – Crick teorisiyle önemli şekilde vurgulanır ve bu düşünce moleküler biyolojinin temelini oluşturur
Watson ve Crickin sunduğu modele göre DNA çift zicirli yapıdadır Bu çift zincir iki tek zincirin bazları arasında hidrojen bağları oluşmasıyla meydana gelir Bu iki polinükleotid zincir ortak bir eksen boyunca sağa dönümlü bir heliks oluşturur
İki polinükleotid zincir birbirine H bağlarıyla tutunur Bu bağlar, dönümler yapan DNA molekülünün stabilitesinin korunmasında büyük ölçüde yardımcı olurlar Baz çiftleri çift sarmalın termodinamik stabilitesine iki yolla katılır Bunlardan biri, bazlar arasında H bağı oluşurken enerji açığa çıkmasıdır Diğeri ise, sarmal boyunca üst üste dizilmiş baz çiftlerinin elektron sistemleri arasındaki etkileşimler sonucu oluşan hidrofobik baz dizilişlerinden enerji açığa çıkmasıdır Bu etkileşimler sarmal yapıyı negatif yüklü fosfat grupları arasındaki itici elektrostatik kuvvetler karşısında dengeler
Guanin ile sitozin arasında üçlü H bağı oluşurken, adenin ile timin arasında ikili H bağı oluşur (şekil 7) Bu bağların bazların hangi atomları arasında oluştuğu tablo 3de gösterilmiştir G ile C arasında üçlü, A ile T arasında ise ikili H bağı oluşmasının sebebi bu bazların moleküler yapısından kaynaklanmaktadır H bağı sayısındaki bu fark olası yanlış baz eşleşmelerinin yapılmasına engel olmaktadır

H bağı oluşan atomlar Aradaki uzaklık (Å)
T – A N3 – HN1
O4H – N6 2835
2940
C – G O2H – N2
N3H – N1
N4 – HO6 286
295
291

Tablo 3 : H bağlarının oluştuğu atomlar ve aradaki uzaklık

Bazlar arasında H bağları oluşumunun özgüllüğü, iki polinükleotid zincirdeki fosfodiester bağlarının birbirine göre ters yönde olmasına yol açar Bu nedenle iki polinükleotid zincir birbirine ters yönde paraleldir Yani iki zincir kimyasal yapı bakımından birbirine zıt durumdadır (şekil 8)

İki polinükleotid zinciri birbirine bağlayan H bağları daima bir pirimidin bazı ile bir pürin bazı arasında meydana gelir Baz eşleşmesi adı verilen bu bağların özgül bir biçimde meydana gelmesi pürin ve pirimidin bazlarının yapılarındaki bazı farklardan meydana gelir
Bunlardan birisi sterik kısıtlama denilen olaydır Yapılarından da anlaşılacağı gibi pürin ve pirimidin bazlarının uzayda kapladıkları yer farklıdır Pirimidin bazları (C ve T) pürin bazlarından (A ve G) daha küçüktür Buna karşılık iki polinükleotid zincirin şeker – fosfat omurgasının oluşturduğu sarmal yapıda eşleşme yapan baz çiftlerine bağlanan glikozidik bağlar arasındaki uzaklık DNA molekülünün her yerinde 1085 Å dür Bu mesafenin dolayısıyla da DNAnın stabilitesinin korunması için daima bir pürin ile bir pirimidin bazının eşleşmesi gerekmektedir
İkinci bir sebep ise H bağları oluşumu gereksiniminin kısıtlaması Pürin ve pirimidin bazlarındaki H atomları iyice belirlenmiş pozisyonlarda bulunurlar Bazlar arasında sıkı bir etkileşim sağlamak için, H bağlarının yönelimleri ve uzaklıkları ancak adenin ile timin ve guanin ile sitozin arasında olmaktadır Buna göre, pürin ve pirimidinler arsındaki baz eşleşmesi; daha da özgül olarak sadece adeninle timin ve guaninle sitozin arasında meydana gelir Bir DNA molekülünün açık yapısı şekil 9 da gösterilmiştir

Yukarıda açıklanan nedenlerden dolayı bir DNA sarmalının çapı yaklaşık 2 nm (20 Å) olarak sabit kalmıştır DNA molekülü sağa doğru dönümler yaparken dönümler sırasında zincirlerdeki bazları şeker halkalarına bağlayan glikozidik bağlar tam olarak karşı karşıya gelmezler Bunun sonucu olarak, çift sarmalın şeker fosfat omurgaları eksen boyunca eşit aralıklı yer kaplamazlar ve omurgalar arasında oluşan olukların boyutları eşit değildir Daha derin olana büyük oluk, diğerine ise küçük oluk denir (şekil 10)
Nükleotidlerin bazları molekülün omurgasının iç kısmında bulunur Bazların konumları sarmalın eksenine dik durumdadır Birbirine komşu baz çiftlerinin dönümleri arasındaki uzaklık 34 Å dür Ayrıca her baz çifti komşusuna göre 36ºlik açı yapacak şekilde yerleşmiştir Buna göre, yaklaşık 10 baz çifti 360ºlik tam bir dönümü tamamlayacağından, her dönümün boyu 34 Å dür (şekil 10)

DNA çift sarmalının genetik açıdan en önemli özelliklerinden birinin ortaya çıkmasını da baz eşleşmelerindeki özgüllük sağlar Bu özellik DNA molekülündeki iki polinükleotid zincirin birbirinin tamamlayıcısı olmasıdır Bu kavram bazlar arasındaki eşleşmenin daima A – T ve G – C arasında olmasından kaynaklanır A ile Tnin ve G ile Cnin birbirini tamamlaması özelliğine göre, bu özgül bazları karşılıklı olarak taşıyan iki zincirin birbirinin tamamlayıcısı olduğu kabul edilir Buna göre, bir zincirdeki baz dizisi diğerindeki diziyi belirler
Tamamlayıcılık özelliği, genetik materyalin işlevlerini doğru biçimde nasıl yapabildiğinin açıklaması açısından DNAnın en önemli temel özelliklerinden biridir
Çift sarmalın dışta bulunan şeker – fosfat omurgası yüksek derecede negatif yüklüdür İn - vitro çözeltilerde bu yükler aaaal iyonlarıyla (örneğin Na ile) nötr duruma getirilir Fizyolojik koşullarda ise nötr hale getirilme pozitif iyonlarla (katyonlar veya bazik proteinlerle) yapılan etkileşimler sonucu sağlanmaktadır

DNA Yapısının Biyolojik Anlamı:
Hücrenin kalıtım materyalinin iki ayrı görevi olmalıdır Birincisi, bu materyal kendi kendine çoğalabilmeli; ikincisi, herhangi bir hücrenin yapısı veya görevinde gereken işleri başarabilmelidir
DNA ipliklerinin birbirini tamamlayıcı olması ve tamamlayıcı bazlar arasında çok özel bağların bulunması aradaki hidrojen bağlarının kendiliğinden meydana gelmesi, DNAnın yalnız başına kendine benzer yeni bir molekülün oluşmasını sağlar DNA molekülünün bir yarısı, yeni oluşan molekül için bir kalıp gibi rol oynar Hidrojen bağlarının meydana gelişi, bir enzimle katalize edilmeksizin, kendi kendine olan bir olaydır Özel tamamlayıcı bazların seçimi, bu yüzden katalize edilmeye gereksinim göstermez Fakat nükleotidlerin fosfodiester bağlarla bağlanması bir kovalent reaksiyondur ve enzimatik katalizle gerçekleşir
DNAnın ikinci biyolojik görevi, protein sen¤¤¤inde kullanılmak üzere gerekli bilgiyi sağlamaktadır Bu bilgi naklinden DNA yapısındaki bazlar sorumludur

DNAnın Moleküler Ağırlığı:
Bir DNA molekülünün ağırlığı içerdiği baz çift sayısıyla doğru orantılıdır Nükleik asitler uzun ve dallanmamış moleküllerdir Çaplarının dar olmasına karşılık boyları çok uzundur Örneğin 3000 baz çifti (3kb) taşıyan bir DNA parçasının boyu 1 µm dir Bilindiği gibi DNAnın çapı 2 nm dir
Organizmaların yapısı karmaşıklaştıkça içerdikleri genetik materyalin kitlesi genellikle artış gösterir Bunun temel nedeni, basitten gelişmiş canlılara doğru gidildikçe gen sayısının artmasıdır Örneğin, SV40 virüsünün 52 x 103 baz çiftinden ibaret genomunda sadece 5 – 10 gen bulunur E coli genomunda ise yaklaşık 4 x 106 baz çifti vardır Eğer E colide bir genin ortalama 1000 baz çifti içerdiğini var sayarsak, bu bakteride yaklaşık 4000 gen bulunması gerekir
DNA moleküllerinin moleküler ağırlıklarını klasik kimyasal metodlarla tam olarak belirlemek oldukça güçtür DNA moleküllerinin ağırlıklarının ölçülmesinde en çok kullanılan yöntemler şunlardır;

• viskozitenin ölçümü,
• sedimantasyon oranı,
• elektron mikroskobu ile,
• otoradyografi,

Genelde bu metodların iki veya daha fazlasının bir kombinasyonu kullanılabilir
DNA moleküllerinin ağırlıkları 106 ile 109 dalton (1 dalton= 166 x 10-24 g dır) değişir Zaman zaman ağırlıklar 109 da geçebilir
Değişik türlere ait DNA molekülleri ağırlıkları tablo 4 de verilmiştir

Kaynak M A Uzunluk Nükleotid çifti sayısı
E coli 22 x 109 1 mm 3 x 106
H influenzae 8 x 108 300 µm 12 x 105
Bakteriyofaj T2-T4 13 x 108 50 µm 2 x 105
Bakteriyofaj λ 33 x 106 13 µm 05 x 105
Bakteriyofaj ØX174 16 x 106 06 µm -
Polioma virüsü 3 x 106 11 µm 46 x 103
Fare mitokondrisi 95 x 106 5 µm 14 x 103

Tablo 4 : Çeşitli DNA moleküllerine ait veriler

DNAnın Farklı Biçimleri:
Watson ve Crickin buluşlarından sonra son yıllarda, DNA ipliklerinin X ışını kırılma özelliklerini çalışılmasıyla, DNAnın hiç değilse 3 yapısal şekilde bulunduğu gösterilmektedir Watson ve Crickin yapısal özelliklerini belirlediği DNA, bu gün B – DNA diye isimlendirilir Farklı yapısal şekildeki diğer DNAlar ise A ve Z DNAlardır Bu farklı organizasyonlar, bazı özel nükleotid sıralarının çift helikse devamlı bir bükülme verebilmesiyle ortaya çıkar Böylece her bir DNA şekli, hem çift heliksin dışından yalnızca bazlarını eşleştirerek ve hem de bazların iskeletin eksenine göre pozisyonlarındaki ayrıntılarını belirleyerek ayırt edilir Bu üç tip DNA dışında da farklı özellikte DNAlar vardır fakat bunlar çok az miktarda bulunduklarından burada incelenmeyecektir
B – DNA : Hücresel DNAnın büyük bir kısmı bu gruba dahildir Şu ana kadar incelediğimiz DNAda B – DNAdır Kısaca tekrar değinmek gerekirse çapı yaklaşık 2 nm olan bu DNA biçiminin her dönümünde yaklaşık 10 baz çifti bulunur Bazı kaynaklarca bunu 105 olabileceği de belirtilmiştir Sağa dönümler yapan DNAda baz çiftlerinin düzlemleri sarmalın eksenine diaaadir ve sarmal küçük ve büyük oluklara sahiptir Düşük iyon yoğunluklu çözeltilerde ve nem derecesi çok yüksek (%92) fibrillerde DNA B biçiminde bulunur Canlı hücrelerin fizyolojik koşullarına uyum gösterecek DNA biçimi de B – DNAdır
A – DNA : Sağa dönümlü ve her dönümde 11 baz çifti bulunan DNA yapısıdır Baz çiftlerinin düzlemleri eksene göre 20ºlik eğimlidir ve komşu baz çiftleri arasındaki uzaklık 27 Å dür Bu nedenle A – DNA molekülleri B yapısındaki benzerlerinden daha kısa ve geniş çaplıdır (23Å) Küçük oluklarda daha belirgin ve derindir Sodyum, potasyum veya sezyum iyonları varlığında ve %75 nem içeren fibrillerde DNA A biçiminde bulunur, yani B – DNAnın dehidratasyonuyla meydana gelir

Hücrede A – DNA biçiminde bölgelerin bulunup bulunmadığı ve eğer bulunuyorsa işlevi tam olarak bilinmemektedir Bununla beraber, 2´ OH grubunun B biçiminin oluşmasını engellemesi nedeniyle, RNAnın çift zincirli bölgelerinin A biçiminde olması gerekir
Z – DNA : Bu biçimin en ayırt edici özelliği dönüm yönünün sola doğru olmasıdır Z – DNA dönüm boyu 456 Å olan ve dönümlerinde en fazla 12 baz çifti içeren bir yapıya sahiptir; çapı da diğerlerine göre daha dardır (18Å) Şeker – fosfat omurgası sarmal boyunca zikzak bir hareket yaptığı için bu yapı Z – DNA olarak adlandırılır Z – DNA da sadece tek çeşit oluk bulunur
Pürin ve pirimidinlerin düzenli olarak birbirini izlediği dizilere sahip DNAlarda, uygun iyon koşullarında, Z biçimi oldukça kolay elde edilmektedir Ayrıca tekrarlanan GC dizilerinin bulunduğu bölgelerde, özellikle sitozinlerin C5 atomlarına metil grubu eklenmesiyle oluşan 5 – metilsitozinler B – DNAnın Z – DNA biçimine dönüşmesine yol açmaktadır Hatta, metillenme pürin - pirimidin tekrarı olmaksızın da aynı sonucu yaratmaktadır
Z biçimi in - vitro bazı olağan dışı koşullarda elde edilmektedir Örneğin yüksek tuz yoğunluğu kullanılması nükleotidler arasındaki itme kuvvetini arttırmakta ve Z – DNAnın dar çaplı yapısını ayarlamaktadır Z – DNAnın hücre içindeki oranı henüz bilinmemektedir
Şekil 11 : (a – c) A, B ve Z – DNAlar (M=büyük oluk, m=küçük oluk)
Bu üç tip DNA molekülüne ait bazı ölçüm değerleri aşağıdaki tabloda verilmiştir

DNA biçimi Baz çifti sayısı/dönüm Dönüm/baz çifti Baz çiftleri arası uzaklık Sarmal çapı
B 104 +346º 338 Å 20 Å
A 11 +347º 256 Å 23 Å
Z 12 -300º 371 Å 18 Å

Tablo 5 : Çeşitli DNA biçimlerine ait bazı veriler (+ = sağa dönüm, - = sola dönüm)

Calladin Kuralları
Chris Calladin 1982de yaptığı deneysel çalışmalar sonucunda DNAnın yapısıyla ilgili çeşitli kurallar bulmuşturBu kurallar sonucunda Calladin bir DNA yapı modeli ortaya atmıştırBu model tamamlanamamıştır çünkü elektrostatik ilişkileri faktörleri ve hidrojen bağlarının hidrasyonunun faktörleri tam olarak bilinmez
*B-DNA Sarmal ekseninin düz olmasına gerek yokturAncak 112 Åun yarıçapı ile kıvrılabilir
*Kıvrılma açısı p 36 derde değişme gösterebilir Fakat 28 derden 43 der Kadar çeşitlilik gösterebilir
*Pervane dönüşünün sınırları C-G çifti için +11 der Ve A-T çifti için ¤¤¤¤ derdir
*Baz çiftleri çarpışmaları azaltarak uzun eksenleri boyunca dönerler
*Şeker kıvrılması C3-exodan O 4endo ve C2endoya kadar değişiklik gösterir
*Bazlar bölgesel olarak kayarlar ve bu şekilde üst üste çakışırlar D(TCG) içinde ki burada C-2 , G-3 ile stoğu yükseltmek için sarmal ekseninin arasında hareket eder
Ave B –DNAnın polimorfları çift ipliğin yer yer açılmaları ile ve kristal yapıdaki yan çıkışlar açıklıklar ve nanomerik parçalar halinde gözlenir
DNA EĞRİLMESİ (bending)
Ave B tipi birer sarmal arasındaki birleşme sonucu eğri DNA ortaya çıkar Sarmal ekseninin içinde 26 derlik bir eğrilme ile oluşurBirleşmeler her 5 bazda bir ve karşılıklı oluşur Bu eğrilme olayının bir sonucudur ki bu DNAnın sürekli bir kıvrılmaya sahip olmasını sağlar Uyumsuz baz çifti eşleşmeleri 2 şekilde olur
1-Transition mismatch (geçişle yanlış eşleşme)
2-Transversion mismatch (çaprazlama ile yanlış eşleşme)
A,B ve Z formlarında G-T baz çiftlerinde gözlenirTipik “wobble”çiftleri oluşur Bu çiftler anti-anti glikozilik bağlara sahiptirD(CGCGAATTAGCG)dodecamerin kristalleri bir (anti) G-A (syn) yanlış eşleşmiş baz çiftine sahiptir Bu eşleşme 2H bağı ile olur Diziye bağımlı değişiklikler,DNAnın proteinlerce tanınmasını sağlayan önemli bir faktördür Buna göre şöyle bir sonuca varılabilir DNA yapısal olarak diğer makromoleküllerle ilşki kuracak şekilde evrim geçirmiştir Buna göre serbest doğrusal DNA sarmalı biyolojik olarak en uygun yapıdır
Kaymış (Slipped) Yapılar: Doğrudan dizilerde oluşurlar ve önemli düzenleyici bölgelerin üst taraflarında yer alırlarTanımlanan yapılar tek iplikli nükleazların “cleaveage”dokuları ile uyumlu olmakla beraber iyi bilinmemektedir
Pürin-pirimidin ekleri: Bunlar düşük sıcaklıklarda büyük girintiler de , baz çiftleşmesinde uzun aralıklı , dizilere bağımlı tekil baz kaymaları ile alışılmışın dışında yapılar oluşur
Anizomorfik DNA: Bu doğrudan tamirle alışılmadık fiziksel ve kimyasal özellikleri olduğu bilinen viral DNAnın eklem bölgelerindeki dizilerle ilgili DNA yapılarına verilen addır İki birbirini tamamlayıcı iplik değişik yapılara sahiptir Bu negatif süpercoillerde ortaya çıkan kıvrılmaların gerilimi altında görülen, dizi merkezlerinde meydana gelen ardışık yapısal kırıklara yol açar
Saç tokası şeklindeki ilmekler(Hairpin loop): Bunlar ters dönmüş tamamlayıcı diziler sahip parçaları olan tekil oligonükleotid iplikleri tarafından oluşturulurÖrneğin 16-merd (CGCGCGTTTTCGCGCG)hekzamer tekrarına sahiptir ve onun kristal yapısı 4Tli ilmeği olan hairpin ve bir Z DNA hekzamer gövdesi gösterir B u ters dönmüş diziler DNA dupleksinde yer aldıkları zaman haç formunun oluşumu için gerekli koşullar meydana gelmiş demektir
Haç benzeri (cruciform): Bu iplik içi baz çiftleşmesi içeren bir yapıdır Tek bir açılmamış dupleks bölgeden iki hairpin ilmeği ile iki gövde meydana getirirler Tersine dönmüş dizi tekrarlar palindromlar olarak bilinir Bunlar kısa bir aradan sonra ters yöndeki aynı dupleks dizinin takip ettği DNA dupleks dizilerine sahiptir Bu durum decamer olamayan iki dizinin palindromlarının yer aldığı Pbr322 bakteriyal plazmidinin içinde de gözlenir Her ne kadar ilmeklerde bazlar kısmi olarak depolanıyor olsada tek bir haç şeklindeki yapının oluşumunu enerji miktarı 75 kjmol kapalı dairesel süper helikal DNAların kullanıldığı bu yapının deneylerinde , bu enerji negatif süpercoillerin formundaki gerilme enerjisinin serbest bırakılması ile elde edilirBu da haçın kollarının uzunluğu ile doğrudan ilişkilidir 10,5bçlik bi kolun oluşumu süpercoili bir dönüş kadar çözer

Nadir Görülen DNA Yapıları:
1980den beri alışılmışın dışında DNA yapıları olduğu bilinmekteydi Bazıları DNAların süper coillerine bağlıdır
Kıvrık DNA:
DNA duplexleri 150 baz çiftinden daha uzundur Dairelerin kovalent kapanış tarafından açık DNA mini dairesini eğriliği diziye bağlıdır DNAnın bu eğriliği tripanozomatitlerden alınan kinetoplast DNAsı içinde gözlemlenmiştir Bu açık DNA mini dairelerinin kaynağını oluşturur Kinetoplast DNAsı kısa A eklere sahiptir Bunlar genel dizi tarafından 10 baz çifti aralıklarla yerleştirilmiştir Herbir tekrar için 20-25 eğrilik içerirDNA eğrilmesi bu poli (DA eklerinin kalıtımsal özelliği olup çok sayıda oligonükleotitler içinde gözlenebilirler Richard Dickerson poli (dA) ekleri doğrusaldır B form kristal yapıda gözlenmiştir Eğrilme ise sarmalın sınırları içinde meydana gelir Herbir yarım dönme başına bu doğrusal dA eklerinin tekrarlı değişimi kıvrık DNAyı oluşturur (Şekil 16)
W-DNA:
Sol yönde dönen çift sarmal yapı için zikzak model önerilerek oluşturulmuştur Daha az dönüme sahiptir Genel olarak B DNAya benzer bir glikozil geometrisi bakımından Z DNAya çok benzer Sitozin C endo şeker kıvrımlarına sahiptir Wde de Z DNA daki gibi minor girintiler ve major girintiler yüzeyseldir Z DNA W DNAdan daha az enerjiye sahiptir