Biyokimya (1.BÖLÜM)

Biyokimya, adından da anlaşılacağı gibi canlı organizmalar ve bu organizmaları meydana getiren hücrelerde meydana gelen metabolik faaliyetleri inceleyen bilim dalıdır
Aynı zamanda biyokimya, moleküler biyoloji ile sıkı bir ilişki içerisindedirBiyokimya konusunda esas olarak canlı hücrelerinde cereyan eden kimyasal tepkime basamaklarını, bu basamaklara etki eden katalizör görevindeki enzimleri, fotosentezi ve solunum konusunu ele almaya çalışacağız Bu konular haricinde biyokimya bilim dalının incelediği sayısız metabolik reaksiyon vardırÖrneğin karbonhidrat metabolizması, fotosentezin izlediği alternatif yollar, yağların yıkımı, proteinlerin yıkımı gibiSayfamızda bu metabolik olayları özetleyerek tek tek ele alacağız

Amino Asitler Canlı organizmaların temelini nasıl hücreler meydana getiriyor ise, hücrelerin temelinide proteinler meydana getirirProtein molekülleri hücreyi inşaa eden birer tuğla gibidirAmino asitler ise proteinleri meydana getiren daha küçük moleküllerdirYani amino asitler uzun zincirler oluşturarak proteinleri, proteinlerde kompleks bir şekilde organize olarak hücreyi meydana getirir
Tabii karmaşık bir yapıya sahip olan hücre yanlızca proteinlerden oluşmazBunun yanında karbonhidratlar, yağlar, glikolipidler, fosfolipidler ve DNA - RNA molekülleri gibi kimysal maddelerde hücrenin yapısına katılırlarFakat proteinsiz bir hücre düşünmek mümkün değildir
İlk olarak proteinleri meydana getiren en ufak birim olan amino asitlerin kimyasal yapılarını ve diğer özelliklerini tablo halinde ele alalım
No : Amino asit Kimyasal formülü MA (gr/mol) İzoelektrik nok Sembolü 1-) Alanin C3-H7-N-02 89 6,0 Ala 2-) Arjinin C6-H14-N4-O2 174 11,15 Arg 3-) Asparagin C4-H8-N2-O 132 5,41 Asn 4-) Aspartik asit C4-H7-N-04 133 2,77 Asp 5-) Fenil alanin C9-H6-N-O2 ~ 165 5,48 Phe 6-) Glutamin C5-H10-N2-O3 146 5,65 Gln 7-) Glutamik asit C5-H9-N-O4 147 3,22 Glu 8-) Glisin C2-H5-N-O2 75 5,97 Gly 9-) Histidin C6-H8-N3-O2 144 7,47 His 10-) İzolösin C6-H13-N-O2 131 5,94 İle 11-) Lösin C6-H13-N-O2 131 5,98 Leu 12-) Lizin C6-H14-N2-O2 146 9,59 Lys 13-) Metionin C5-H11-N-O2-S 149 5,74 Met 14-) Prolin C5-H9-N-O2 115 6,3 Pro 15-) Serin C3-H7-N-O2 105 5,68 Ser 16-) Sistein C3-H7-N-O2-S 121 5,02 Cys 17-) Treonin C4-H9-N-O3 119 5,64 Thr 18-) Triptofan C11-H8-N2-O2 ~ 204 5,89 Trp 19-) Tirozin C9-H7-N-O3 ~ 181 5,66 Tyr 20-) Valin C5-H11-N-O2 117 5,96 Val
Tablomuzda, doğada en çok bulunan 20 tane amino asitin kimyasal formülleri ve özellikleri verilmiştirBunun yanında bilinmeyen amino asitlerde vardırBir kaç örnek verelim ;
Hidroksiprolin, metilizin, fosfoserini iyodotronin vs gibiFakat bu amino asitler ender rastlanan amino asitler olup hücre içinde en çok rastlanılanları tabloda verdiğimiz 20 tanesidir
Amino asitler üzerlerinde belirli miktarlarda elektrik yükü taşırlarBu elektrik yükleri (+ veya -), asit veya baz özelliği gösteren bir ortama girdiklerinde nötrleşmeye başlarlarFakat bu nötrleşme ortamın pH ' ına bağlıdırBir amino asit ancak belirli bir pH noktasında nötr hale gelebilir ki bu pH seviyesine o amino asitin " İzoelektrik noktası " denirÖrneğin Histidin amino asiti, ancak pH ' ı 7,47 olan bir sıvı içerisinde nötr hale gelebilirYani bazik bir ortamda
Dikkat edilecek en önemli nokta moleküllerdeki atomlardırBu atomlardan C (karbon), N (azot) ve H (hidrojen) molekülün yapısına en çok giren atomlardırFakat aralarındaki en önemli atom ise karbon atomudurKarbon, atom numarası 6 olan eşsiz bir yapıya sahiptirDoğada saf olarak grafit ve elmas halinde bulunan karbonun yapısına girmediği bileşik hemen hemen yok gibidirBu özelliği sayesinde yüzbinlerce kimyasal bileşik oluşturduğu bilinmektedirElimizdeki deriden arabalarımızın lastiklerine, bilgisayarımızdan ayakkabılarımıza kadar her yerde karbonlu bileşikler vardır
İkinci dikkat edilecek nokta ise lösin ve izolösin amino asitlerin molekül formülleri ve molekül ağırlıkları birbirinin aynı olmasına rağmen isimlerinin farklı olmasıdırBunun nedeni ise bu moleküllerin 3 boyutlu yapılarının birbirinden farklı olmasıdır
Lösin ve izolösin, doğada var olan amino asitlerin D ve L konfigürasyonlarına bir örnektirÇünki doğada amino asitler iki konfigürasyonda bulunabilirlerBunlardan birinci konfigürasyon D, ikinci konfigürasyon ise L adını alırBu şekilde adlandırılmasının nedeni, aynı yapıya ve formüle sahip moleküllerin arasındaki farkın yanlızca H ve 0H atomlarının yerlerinin değişik olmasından dolayıdır
Şekilde " Alanin " amino asitinin doğada bulunan iki konfigürasyonunu görmektesiniz
Her iki molekülün yapısı aynı olmasına karşın H ve NH2 (amino grubu) molekülünün yerleri değişiktirBu şekilde özellik gösteren yani kapalı formülleri aynı fakat üç boyutları farklı olan moleküllere " İzomer " molekülleri adı verilir
Canlı organizmaların yapısında ise yanlızca L konfigürasyonundaki amino asitler bulunmuş olup çok ender olarak bazı hücrelerde D konfigürasyonuna sahip amino asitlerede rastlanılmıştır

Amino asit molekülleri, bir ucunda " Amino grubu (NH2) " diğer ucunda ise " Karboksil (COOH) " grubu taşırlarİşte amino asitlerin yan yana gelip zincirler oluşturarak proteinleri sentezlemesi, bu iki grubun aralarında kovalent veya iyonik bağ yapmasıyla gerçekleşir
İki amino asit yan yana geldiklerinde COOH ve NH2 grupları arasında bağlanma meydana gelir ve bu bağa
" Peptid " bağı adı verilirBağlanma sırasında ise bir su molekülü sebest kalırİki amino asitin yanlızca uç kısımlarını yani karboksil ve amino gruplarının nasıl bağlandını birde reaksiyon şeklinde görelim

COOH + NH2 <--------------------> CO -- NH + H2O (su) Denklemimizde COOH 1aminoasitin bir ucu, NH2 ise 2amino asitimizin diğer ucunu temsil etmektedirBu uçlar yanyana geldiklerinde COOH grubundan bir oksijen ve NH2 grubundan bir hidrojen serbest kalırBöylelikle serbest kalan bu atomlar aralarında bağ yaparak suyu oluşturur
CO ile NH arasındaki bağ ise " Peptid " bağıdırİki amino asitin yanyana gelmesiyle oluşan peptid bağına
" Dipeptid", üç veya daha fazla (yüzlerce yada binlerce) amino asitin yanyana gelmesiyle oluşan zincirdeki peptid bağlarına ise " Polipeptid " adı verilir
Proteinler düz amino asit zincirlerinden meydana gelmesine rağmen oldukça karmaşık yapılara sahiptirBunun nedeni ise zincirdeki bazı amino asitlerin birbirleriyle ikinci veya üçüncü bir bağ yapmasındandır(Bkz Temel bilgiler sayfası "Proteinler" bölümü)Proteinler hücre için mutlaka gerekli moleküller olup bazı proteinler enzim yapısındadırlar ve hücre içerisinde sürekli olarak kimyasal reaksiyon basamaklarına katılarak metabolik faaliyetleri düzenlerler
Hücre amino asitleri yan yana getirip proteinleri sentezlediği gibi aynı şekilde vücuda alınan proteinleride en küçük birimlerine kadar ayırırÖrneğin gıda olarak tüketilen et, yumurta, süt ve yoğurt gibi besinler bol miktarda protein içerirFakat hücrelerin her zaman proteine ihtiyacı olmaz ve bu proteinleri amino asitlerine kadar parçalarlar
Moleküllerin vücuda alındıktan sonra parçalanması olayına " Katabolizma ", vücuttaki küçük moleküllerden daha büyük başka moleküller sentezlenmesi olayına ise " Anabolizma " denir

Proteinlerin Yapısı Ve Yıkımı Proteinler fiziksel yapıları itibariyle iki ana gruba ayrılırlar
Birinci grup " fibröz " proteinlerdirBu proteinler özellikle deri, tendon (kasları kemiğe bağlayan sert doku) ve kemik dokularda bulunurFibröz protein suda çözünmemekle birlikte fiziksel olarak oldukça dayanıklı bir yapıya sahiptir
İkinci grup ise " Globular " proteinlerdirGlobular proteinlerde fibröz proteinin aksine suda çözünebilirler ve fiziksel olarak dayanıklı değillerdirGlobular proteinler ekseri olarak " Enzim " yapısındadırlarEnzimler ise hücre içerisindeki sitoplazmada kimyasal reaksiyonarı katalizlerler
Bunun yanı sıra proteinler 3 boyutlu yapıları itibariyle dört farklı konfigürasyonda bulunurlar
Bu konfigürasyonlar sırasıyla ;

• Primer
• Segonder
• Tersiyer
• Kuaterner yapılarıdır

1-) Primer yapı :
Bir proteinin primer yapısı yanlızca amino asit moleküllerinin yan yana gelip zincir oluşturmalarından ibarettir

Şekildede gördüğünüz gibi polpeptid zinciri yanlızca amino asit moleküllerinin yan yana dizilmesinden oluşmaktadırYapıda R harfiyle gösterilen bölge " Radikal " grubunu temsil ediyor olup amino asitten amino asite bu molekül grubu değişmektedir
Mesela Alanin amino asitinde R grubu CH3 yani metil grubudurFakat İyodotronin amino asitinde metil grubunun yerini iyotlu bir bileşik alır
2-) Segonder yapı :
Segonder yapı, primer yapıdan sonra gelen biraz daha kompleks bir yapıdırBu yapı tıpkı DNA zinciri gibi heliks dönümleri yapar ki bu şeklinede Alfa - heliks adı verilir
Şekilde Alfa - heliks kıvrılmasının ilk aşamasını görmektesinizBu aşamada zincir bükülmeye başlar ve COOH yani karbonil grubu ile NH' yani amino grubu arasında H bağı oluşmaya başlar
Bu bağ fiziksel olarak kuvvetli bir bağ değildir ve dışarıdan verilen ısı veya fiziksel bir hareket ile koparılabilirKopmanın etkisiyle zincir yine eski düz halini almaya başlar
Heliks yapısındaki bir zincirin enerji verilerek düz zincir haline gelmesi olayına " Denatürasyon " denirIsı veya kimyasal etkiler ortadan kaldırılınca düz zincirin tekrar heliks yapısını kazanması olayına ise " Renatürasyon " denir
Fakat proteinler yapılarının bozulması için verilen ısıya belli bir dereceye kadar tolerans gösterebilirYaklaşık 60 derecenin üstünde bir sıcaklık uygulanırsa protein denatüre olduktan sonra tekrar renatüre olamaz


Zincir yukarıdaki şekilde gösterildiği gibi kıvrılmaya başladıktan sonra yandaki gibi heliks halini almaya başlar

Proteinlerin önce düz zincir halinde oluşmaları ve daha sonra heliks yapısını kazanmaları tamamen enzimatik kontrol altındadır
Eğer üretilecek protein bir enzim olacaksa, enzimden enzim üretme gibi bir durum ortaya çıkmaktadır
Soldaki şekilde görülen yapı ise proteinin segonder formunun daha değişik bir şekli olan ve ß - tabakası adı verilen bir konfigürasyondur Bu konfigürasyonda primer zinciri meydana getiren amino asitler heliks yapmak yerine kıvrılmalar yaparak akordiyon gibi bir hal almıştır Proteinler ayrı ayrı konfigürasyonlara sahip olabildiği gibi her iki konfigürasyona sahip proteinlerde vardır

Örneğin bazı proteinlerin % 70 ' i Segonder Alfa - heliks yapısından, geri kalan % 30 ' nu ise segonder ß - tabakasından meydana gelebilir

3-) Tersiyer yapı :
Segonder yapıyı takip eden bu konfigürasyonda proteinin yapısı dahada kompleks bir hal almaya başlarTersiyer yapı ise, amino asitlerin yukarıda belirttiğimiz R (radikal) yan zincirleri arasında meydana gelen bağlar ile şeklini kazanmaya başlar
Tersiyer yapı segonder yapının kıvrılmış halidirSegonder yapı içerisinde heliks düzeni ve beta düzeninin her ikiside bulunabilirHatta bunlara ilave olarak bazı bölgeler, primer ve
" Kangal " adı verilen daha değişik konfigürasyonlara sahip olabilir
Protein zincirinin R yan molekülleri arasındaki bağlar ise iyonik, disülfit, H bağı ve hidrofobik (su sevmeyen) bağları olabilir

4-) Kuaterner yapı :
En karmaşık şekillere sahip olan kuaterner konfigürasyonundaki proteinler, şekillerini, alt birimler olan radikal ve diğer gruplara bağlı diğer alt gruplar arasındaki bağlar ile kazanır
Şekilde kuaterner yapıda bir protein görülyüyor
Polipeptid (protein) zincrlerini meydana getiren amino asitlere bağlı R gruplarının kendileride alt birimlere ayrılırlarKuaterner yapıyı meydana getiren yapı ise, bu alt grupların arasında meydana gelen iyonik veya H (hidrojen) bağları ile şekillenir
Kuaterner yapıya sahp proteinler oldukça karmaşık olmasına karşın enzimler tarafından titizlikle meydana getirilmiş mükemmel moleküllerdir

Enzimlerin en ilginç görevleride şüphesiz protein sentezlerinde üstlendikleri görevlerdirBirincil enzimler primer yapıyı meydana getirdikten sonra devreye ikincil enzimler girer ve primer dizisini sanki matematik hesabı yapmayı biliyorlarmış gibi belirli sıralar atlayarak birbirine bağlamaya başlarlarÖrneğin birinci amino asitin R grubunu, 4 amino asit sırası atlayarak 5 amino asite bağlaması gibi
Devreye başka başka enzimler girerek en sonunda proteini tersiyer ve kuaterner yapısına kavuştururlarSadece bir molekül olan enzimlerin bu mükemmel görevi kusursuz bir biçimde yerine getirmesi, küçük bir dev olan hücre içerisindeki mucizelerden yanlızca birisidir
Proteinlerin yıkımı :
Polipeptid zincirleri çok uzun olup yıkılmaları yine enzimler vasıtasıyla olurPeptid bağlarını kıran enzim ise
" Peptidaz " enzimidir
Proteinlerin ayrılma işlemine ise " Hidroliz " denirProtein zincirleri " Tam hidroliz " yada " Tam olmayan hidroliz " yoluyla parçalanırlarTam hidroliz işlemiyle proteinler, kendilerini meydana getiren amino asitlere kadar ayrılırlarFakat tam olmayan hidroliz işlemiyle proteinler belirli uzunluklarda kesilirler

Şekilde tam olmayan hidroliz olayına bir örnek verilmiştir8 amino asitlik bir polipeptid zinciri, tam olmayan hidrolizle yıkıma uğratılarak biri 3 amino asitten, diğeri 8 amino asitten oluşan iki ayrı zincire ayrılmıştır
Proteinlerin parçalanması ve sindirilmesi ise mide de gerçekleşirMidede çalışan enzimler, ancak pH ' ı 1 - 2 gibi çok asidik ortamlarda aktivite gösterebilirlerBu yüzden mide çeperindeki özelleşmiş salgılama hücreleri pepsin adı verilen asit tabiatlı bir sıvı salgılar ki bu sıvı mide sıvısının pH 2 ını enzimlerin çalışacağı noktaya, yani pH ' ı
1 - 2 seviyesine kadar düşürür
Mide bu derece güçlü asidik bir sıvıya yataklık yapmasına rağmen zarar görmez çünki mideye zarar gelmemesi için mükemmel bir şekilde önlem alınmıştırYine mide çeperlerinde bulunan özelleşmiş salgı hücreleri, mukus adı verilen bir tür sıvı salgılarlarBu sıvı asitli ortam ile mide arasında bir kalkan gibi ödev görerek mideyi korur

Sakkarit (şeker) Metabolizması Şeker molekülleri, karbonhidrat adı verilen uzun zincirli moleküllerin yapıtaşlarını meydana getirirlerŞeker molekülleri genelde 6 karbonlu bir yapıya sahip olup tıpkı amino asitler gibi D ve L konfigürasyonlarına sahiptir
Şeker molekülü tek başına bulunduğu hallerde " Monosakkarit ", ikili bulunduğu hallerde " Disakkarit ", 3 lü veya daha fazla gruplar halinde bulundukları zaman ise " Polisakkarit " adını alırÖncelikle bir şeker molekülünün yapısını inceleyelim
Yandaki şekilde görüldüğü gibi " Glikoz ", yapısında toplam 6 adet karbon atomu (siyah noktalar) içerirSırasıyla tüm karbonlara H ve OH molekülleri, birbirlerine zıt yönde bağlanma göstermişlerdir
Molekülün 1 karbonu kırmızı noktanın hemen yanındaki karbondurHemen altındaki karbon ise 2 karbondurMolekülün 6 karbonu ise CH2-OH molekülünün karbonudurO ile gösterilen ilk sıradaki atom ise oksijendir Molekülümüz bir monosakkaritdirDisakkarit ve polisakkaritler bunun gibi yüzlerce yada binlerce glikoz (veya fruktoz, sukroz, laktoz vs olabilir) molekülünün yan yana gelip bağ yapmasıyla meydana gelir

Şeker molekülleri arasındaki bağlar ise tıpkı amino asitlerde olduğu gibi kuyruk ve baş bölgelerinde meydana gelir
İki şeker molekülü bağ yaparken (örneğimizde glikoz molekülünü ele alıyoruz), kırmızı nokta ile gösterilen 1karbonun üzerindeki H atomu ile 2glikoz molekülünün 4karbonunun (yani kırmızı noktanın tam karşısına gelen bölgedeki karbon atomunun) altındaki OH molekülü ile bağ yaparBu bağa ise " Glikozidik " bağı adı verilirGlikoz molekülleri bu şekilde ardarda bağ yaparak karbohidrat zincirlerini meydana getirirler
Şeklimizde görülen glikoz molekülü Alfa - Glikoz adını alırMolekülün Alfa veya Beta olması ise 1karbondaki H ve OH ın konumlarına bağlıdırEğer H atomu karbounun alt tarafından bağ yapmış ise molekülümüz Beta konfigürasyonu, üst taraftan bağ yapmış ise Alfa konfigürasyonu adını alır
Şekerlerin 5 karbon atomundan oluşan formlarıda vardır5 karbon atomu içeren şeker molekülüne ise " Pentoz " adı verilirBunların dışında değişik yapılara sahip şeker moleküllerine örnek olarak mannoz, sukroz, laktoz ve fruktoz örnek verilebilir
Şeker moleküllerinin yıkımı :
Karbonhidratların büyük çoğunluğunun uzun şeker moleküllerinden meydana geldiğini belirtmiştikVücuda alınan besin maddelerinin ise % 70 e yakını karbonhidratlardan meydana gelir
Karbonhidratların sindirimi ağızda başlarTükürük sıvısında karbonidrat zincirlerini parçalayan enzimler bulunmaktadırKısmen parçalanan bu moleküllerin sindirimi ise ince bağırsakta sonlanırŞeker molekülleri kana karıştıktan sonra kan basıncının yükselmesine neden olurFakat kan basıncı, glikoz molekülüne müdahele eden enzimler vasıtasıyla dengede tutulur
Şeker molekülleri monosakkarit formları şeklinde bağırsaklardan emildikten sonra kan yoluyla karaciğere giderMonosakkaritler burada glikoz, fruktoz, mannoz gibi değişik yapıdaki şeker moleküllerine çevrlirlerGlikoz moleküllerinin fazlası ise enzimler vasıtasıyla " Glikojen " adı verilen başka bir şekle dönüştürülüp depo edilir
Glikozun glikojene çevrilmesinde rol oynayan enzimin adı ise " Glikokinaz " enzimidirBu enzim karaciğer tarafından üretilir ve bu üretim, pankreastan salınan ve " İnsülin " adı verilen bir hormonun kontrolü altındadır

Glikokinaz (enzim) --------> Glikoz (molekül) --------> Glikojen (son ürün) Eğer bir insanın pankreası yeteri kadar insülin hormonu salgılayamıyorsa, kişinin karaciğeri, kandaki insülin miktarının azalmasına paralel olarak yeteri kadar Glikokinaz enzimi üretemezGlikokinaz enzimi ise glikoz moleküllerine müdahele edemeyince glikoz moleküllerinin kandaki miktarı süratle artmaya başlarGlikozun kanda artış göstermesi nedeniyle kan basıncı artmaya başlar ve sonunda yüksek tansiyon denilen rahatsızlık ortaya çıkar
Glikozun parçalanması kısaca şu şekilde meydana gelir ;
6 karbonlu glikoz molekülü, yapılarında 3 er tane karbon atomu bulunduran 2 molekül Piruvat ' a dönüşürPiruvat, ortamda oksijen olma veya olmama durumuna göre 2 yol izleyebilir
Eğer ortamda oksijen yoksa (anaerob) piruvat molekülleri son ürün olarak Laktat ve daha sonra Laktik asit ' e dönüşürLaktik asit, kaslara yeteri kadar oksijen taşınamadığı hallerde birikir ve yorgunluğa neden olur
Fakat fermantasyon bakterileri ve bazı maya türleri, ortamda oksijen olmadığı hallerde laktat yerine Etanol adını alan bir çeşit alkol ve su üretirler
Eğer ortamda oksijen varsa (aerob) Piruvat oksijenle reaksiyona girerek öncelikle bir ara ürün olan Asetil CoA ' ya dönüşür
Asetil CoA ara ürünü daha sonra sitrik asit halkası adı verilen bir seri kimyasal reaksiyon basamaklarına girer ve nihayetinde son ürün olarak karbondioksit ve su ya dönüşür

Glikoz moleküllerinin parçalanma reaksiyonları sırasında hücre ATP kazanırATP ise enerji gereksinimleri için kimyasal reaksiyonlarda kullanılırGlikozun tam yıkım reaksiyon şemasını aşağıdaki ikona tıklayarak görüntüleyebilirsiniz

Tam reaksiyon şeması için Buraya tıklayın Moleküller adlandırılırken aralarına tire konularak, hangi radikalin kaçıncı karbona bağlı olduğuda virgüllerle belirtilirÖrnek verelim ;
Bir molekül " Glikoz - 6 - Fosfat " olarak isimlendirilmiş ise, bu, molekülün 6karbonunda bir tane fosfat grubu taşıdığı gösterir
Başka bir örnek olarak ; Eğer molekül " Fruktoz - 1,6 - Difosfat " olarak isimlendirilmiş ise, buda Fruktoz molekülünün 1 ve 6 karbon atomlarının Fosfat molekülü taşıdığı anlamına gelirFruktoz üzerinde toplam 2 tane fosfat grubu olduğundan " Difosfat " olarak yazılır
Glikoz yıkıma uğrarken, hem parçalanmakta hemde bazı karbon atomlarına fosfat ve diğer kimyasal gruplar eklenmektedir (Bu eklenmeler " Tam reaksiyon şeması " ' nda ayrıntılı olarak gösterilmektedir)
Bu kısa bilgiden sonra Glikozun yıkımı sırasında hangi basamaklarda ATP harcandığını ve hangi basamaklarda ATP üretildiğini görelim
Reaksiyon ATP değişimi Glikoz ---> Glikoz - 6 - fosfat - 1 ATP Fruktoz - 6 - fosfat ---> Fruktoz - 1,6 - difosfat - 1 ATP 1,3 - bifosfogliserat ---> 3 - fosfogliserat + 2 ATP Fosfoenol piruvat ---> Piruvat + 2 ATP
Tabloda görüldüğü gibi glikoz ve fruktoz moleküllerine fosfat bağlanırken enerji kullanılmaktadırBu enerji gereksinimi 2 ATP yi beraberinde götürürken, fosfat gruplarının ayrılması esnasında 2 şer adet ATP kazanılmaktadırSonuç olarak harcanan 2 ATP ye karşın hücrede 4 ATP üretilmekte ve net olarak 2 ATP kazanç sağlamaktadır
Glikozun metabolik faaliyetlerle yıkılması olayına " Glikoliz ", küçük moleküllerden tekrar sentezlenmesi olayına ise " Glikogenez " denirVücuda yeteri kadar glikoz alınmaz ise hücreler bu sefer glikoz üretmeye başlarlar

Yağ (Lipid) Metabolizması Besinlerle alınan yağ moleküllerinin büyük kısmını trigliserid adı verilen moleküller oluşturmaktadırBunun yanında fosfolipid, ve kolestrol molekülleri yağlı besinlerde daha az miktarlarda bulunular
Lipidler yapı itibariyle gliserin ve yağ asitlerinin teşkil ettiği moleküllerdirLipid molekülleri hidrofobik özellik göstermelerine karşın organik eriticilerde çözünürlerÖrneğin alkol, eter, aseton ve klorofom gibi uçucu sıvılar içerisinde çözünebilir
Yağ molekülleri çok uzun bir yapıya sahip olup, biri " Hidrofobik " diğeri " Hidrofilik " iki kutuba sahiptirYağlar, vücudun ince bağırsağında pankreas ve safra kesesinden gelen enzimlerle küçük parçalara ayrılırlarYağların parçalanması ise " Lipaz " adı verilen bir enzim ile olur
Yağlar parçalanıp yağ asitlerine kadar ayrıştırıldıktan sonra ince bağırsaklardan emilir ve kana karışırYağ asitleri hücreler tarafından enerji ihtiyacını karşılamak için kullanılırlarYağ asitleri bazı hücrelerde sitoplazma içerisinde okside olarak ATP üretimine katılırken, çoğu hücrede mitokondri içerisine girerek ATP sentezlenmesini sağlar
Yağ asiti moleküllerinin yapısını gösteren şekilde, molekülün hidrofilik ve hidrofobik kısımları görülmektedir
Yağlar vücuda girip yağ asitlerine kadar ayrıştıktan sonra ya depo edilirler yada enerji ihtiyacı için kullanılırlar
Yağ asitleri vücutta fazla miktarlarda bulunduğu zaman trigliserid şekline dönüştürüldükten sonra yağ dokularında depo edilirlerİnsanların şişmanlamasının nedenide budurFakat aksine, kaslar fazla çalıştığı zaman kas hücrelerindeki mitokondriler ATP üretmek için ortamda bulunan yağ asitlerini, depo edilmesine fırsat bırakmadan kullanırak enerji ihtiyaçlarını karşılarlar
Şişman bir kimse elinden geldiğince spor yapıp hareket ederse, yağ dokularındaki trigliserid molekülleri, enerji gereksinimi olduğu için yağ asitlerine kadar parçalanacak ve mitokondrilere ulaştırılacaktır
Yağ asitlerinin mitokondriye girişi direk değildirÖncelikle Asetil CoA ile bileşik kurarak " Yağ Asil - CoA " kompleksini kurarBu aşamadan sonra hücre içerisinde bulunan ve " Kornitin " adı verilen bir enzim eşliğinde mitokondri membranından geçerek mitokondri matrix ' ine ulaşır

Yağ asidi + CoA + ATP <---------------> Yağ asil - CoA + AMP + PPi Denklemde yağ asitinin CoA (Koenzim A) ile komleks oluştururken ATP harcamaktadırATP enerjisi kullanılınca ATP (Adenin trifosfat) AMP (Adenin monofosfat) ' a dönüşmektedir


Yağların kan sıvısında taşınması ise ortak çalışan iki protein ile gerçekleşmektedirBu proteinlerden birisi
" Lipoprotein " diğeri ise " Apolipoprotein " adını alır Yiyeceklerle alınan yağ ve kolestroller önce lipoprotienler ile paketlenirlerLipoprotinlerin üzerilerinde ise apolipoprotein molekülleri vardırApolipoprotein ise ise lipide bağlanan kısımı oluşturmaktadırYani Lipoprotein apolipoproteini taşır, apolipoprotein ise yağa bağlanırBöylelikle yağ molekülü dokulara kan yolula taşınmış olur
Yağların yıkımı :
Yağların yapıtaşlarının yağ asitleri olduğunu belirtmiştikYukarıdaki şekilde görülen yağ asiti molekülünün hidrofilik ve hidrofobik uçları, yağların suya döküldüklerinde misel oluşturmalarına neden olur
Şekilde yağ asitlerinin su içerisinde oluşturdukları micel yapısı görülmektedir
Yağ asitleri, hidrofilik uçları dışa, hidrofobik uçları ise iç tarafa gelecek şekilde dizilirlerMavi bölge yağ asitinin hidrofilik bölgesi, kırmızı ince bölge ise molekülün hidrofobik kuyruğunu temsil etmektedir
Besinlerle alınan büyük yağ molekükleri, bağırsakta sindirilirken önce misellerine kadar ayrıştırılmakta ve daha sonra bu miselleri parçalayan enzimler iş görmektedir

İnce bağırsağa gelen büyük yağ molekülleri, öncelikle safra kesesinden salgılanan tuzlarla etkileşime girerek kendilerinden daha küçük yapıya sahip misellere dönüşürlerBu şekilde küçültülüp misele dönen yağ molekülleri daha sonra pankreastan salgılanan lipazlar vasıtasıyla parçalanmaya ve yağ asitlerine kadar ayrışmaya başlarAyrışan yağ asitleri difüzyon yolu ile bağırsak mikrovilluslarından emilirFakat emilim esnasında yağ asitlerinden trigliseridler sentezlenerek bu haliyle kana karışır ve lipoproteinler vasıtasıyla paketlenerek gerekli yerlere ulaştırılır
Dokulara ulaşan trigliseridler genel olarak 3 aşamada yıkılarak enerji ihtiyacı için kullanılırlar

• Trigliseridlerin hidrolizi
• Alfa - oksidasyonu
• Beta - oksidasyonu

1-) Trigliseridlerin hidrolizi :
Trigliseridler Lipaz enziminin etkisiyle digliserid, monogliseridserbest gliserol ve yağ asitlerine kadar ayrışırlar
2-) Alfa - oksidasyonu :
Trigliseridlerin hidrolizi ile serbest kalan yağ asitleri, alfa - oksidasyon kimyasal reaksiyonlarına girerek yıkılmaya başlarAlfa - oksidasyonunda yağ asitleri, hücrenin Endoplazmik Retikulumunda aktive olmadan direk olarak parçalanırlar
3-) Beta - oksidasyonu :
Beta - oksidasyonu, yağ asitlerinin parçalandığı diğer bir kimyasal reaksiyon basamaklarıdırParçalanma mitokondride gerçekleşmekte ve aynı zamanda yağ asitinin Asetil - CoA ile kompleks oluşturup aktive olması gerekmektedir
Vücuda alınan karbonhidratlar, fruktoz, mannoz ve sukroz gibi şekerlere, glikoz şekeri ise glikojene çevrilip depo edilirFakat karbonhidrat fazla miktarda alınırsa bu kez glikozun fazlası glikojene çevrilemeyeceğinden, öncelikle yağ asitlerine ve daha sonrada trigliseridlere dönüştürülüp depo edilir
Hücrede aynı zamanda " Peroksizom " adı verilen yapılarda da yağ asitleri parçalanmaktadırPeroksizomlar yağ asitlerini parçalarken ürün olarak H2O2 (Hidrojen peroksit) meydana getirH2O2 nin fazlası hücre için toksik etki yapacağından, " Katalaz " enzimi ile parçalanarak H2O ve H2 ye dönüştürülürMitokondride ise yağ asiti parçalanırken direk olarak H2O meydana gelir

Solunum ve Fotosentez Canlı organizmalar temel olarak üç yolla enerji elde edebilirler
A-) Mitokondriyal solunum zincirileri ile
B-) Glikozun, glikozliz basamaklarında yıkılması sırasında
C-) Fotosentetik fosforilasyon ile
Mitokondri, içerisinde oldukça kompleks kimyasal reaksiyonları meydana getiren mükemmel bir organeldirFotosentez yapamayan canlı organizmalarda ATP üretimi kemosentez yoluyla yapılırYani kimyasal moleküllerin enzimlerle işlenmesiyleFotosentez yapabilen canlılar ise ATP lerini, ışık fotonlarından absorbe ettikleri enerjiyi kullanarak sentezlerlerFotosentezde ise iki devre vardırBu devrelerden birisinde ışık kullanılırken diğerinde kullanılmaz
Solunum :
Solunum ile ATP elde edilmesi üç fazda gerçekleşir
1fazda protein, karbonhidrat ve yağları Asetil - CoA ' ya kadar parçalanırBu parçalanma reaksiyonları sitoplazma içerisinde meydana gelir
2fazda Asetil - CoA moleküllerini mitokondri matrixine girerek " Krebs " çemberine katılır
3fazda ise mitokondri içerisinde Dehidrogenaz enzimleri tarafından koparılan elektronlar, elektron transfer zincirinden geçirilerek mitokondri zarında ATP sentezlenmesini sağlar
Solunumun ilk fazında protein, karbonhidrat, yağ ve şekerlerin nasıl yıkıma uğradıklarını en genel haliyle özetlemeye çalıştıkŞimdi ise 2faz olan krebs çemberinde yıkıma uğrayan moleküllerden nasıl ATP üretildiğini şekil üzerinde görelim

Şekilde, krebs çemberiyle birlikte solunumun en genel hali özetlenmiştir

Krebs çemberini ara ürünleriyle birlikte ayrıntılı olarak görmek için Buraya tıklayınız Solunumda özet olarak vücuda alınan yağ, karbonditrat ve proteinler Asetil - CoA ya dönüşmekte ve ardından Asetil - CoA nın krebs çemberinde enzimlerle katalizlenmesiyle ATP oluşmaktadırKrebs çemberinde reaksiyonlar devam ederken enzimler, reaksiyona giren moleküllerden elektron (-) ve proton (H+) koparırlar
3fazda ise mitokondriyal membranda bulunan enzimler vasıtasıyla koparılan elektron ve protonlardan ATP sentez edilirMembranda ATP nin nasıl sentezlendiğini şekil üzerinde görelim
Krebs çemberinde reaksiyonlar baladıktan sonra H(+) iyonu matriksin dışarısına yani sitoplazmaya pompalanırÇemberdeki kimyasal reaksiyonlarda koparılan elektronlar mitokondri zarının iç tarafında birikmeye başlayınca, dış zar ile iç zar arasında bir elektriksel gradiyent meydana gelir
Bu elektrik gradiyenti H(+) iyonlarının mitokondri zarından tekrar matriks içerisine girmesine neden olurFakat H(+) iyonu, zarın içerisine gömülü olan kanal şeklindeki ATPaz enziminin içerisinden geçer
Bu geçiş esnasında ADP (Adenin tri fosfat) molekülü yapısına bir tane daha fosfor (P) bağlayarak ATP (Adenin tri fosfat) ' ye dönüşürADP den ATP sentezini gerçekleştiren enzim ise ATPaz dırBu enzim, membrana bağlı bir protein olup zarın bir yüzünden diğer yüzüne kadar uzanır
Bu tip proteinlere (burada proteinimiz enzim yapısındadır)
" İntegral protein " denirBunun dışında membrana kısmen gömülü proteinlerde vardır ki bu tip proteinlerede " Periferal protein " adı verilir

Elektronların ETS (Elektron transfer zinciri) ' de taşınması ise 3 türlü olur
1-) Redoks çiftleri ile :

Fe(+2) + Cu(+2) --------> Fe(+3) + Cu(+)
Fe (demir) ve Cu (bakır) redoks çiftleri olup Fe ' den 1 elektron Cu ' ya geçmiştirRedoks çiftleri arasında elektron alıp verme potansiyeline " Redoks potansiyeli " denirElektron transfer zincirinde ise redoks çiftleri, potansiyeli küçük olandan büyük olana doğru sıralanmıştırBöylelikle elektron seri bir şekilde akmaktadırRedoks çiftleri ile elektron akımı, bitkilerin kloroplastlarındaki " Sitokrom " moleküllerinde de görülürATP ise, elektronun bir redoks çiftinden diğerine geçişi sırasında sentezlenir 2-) Hibrid iyonu şeklinde taşınma :
H + C7N2H3O -------> C7N2H40
Denklemdeki hidrojen atomu, organik bir bileşiğe bağlanarak taşınmaktadırFakat buradaki hidrojen atomumuz yanlızca çıplak protondan ibaret değil, (-) yükünü yani orbitalinde elektronunuda taşımaktadır 3-) Hidrojen çiftleriyle taşınma :

AH2 + B --------> A + BH2
Hidrojen atom çiftleri, başka atomlara veya moleküllere bağlanarak beraberlerindeki elektronlarıda bu atom veya moleküllerle ETS de taşırlar Vücudumuza soluduğumuz oksijenin az bir kısmı kandaki oksijen bağlayıcı enzimler tarafından kullanılırken, oksijenin % 90 ' na yakını ETS de kullanılırSolunum mekanizmasında oksijen atomları, elektron alış verişinde bulunarak ETS ' nin devamlılığını sağlarEğer ortamda oksijen yoksa ETS mekanizması vede dolayısıyla solunum reaksionları durur
Fotosentez :
Canlıların enerji elde etmek için izledikleri diğer bir yol ise fotosentezdirFotosentezin kimyası oldukça karışıktırFotosentezin ATP üretme sisteminin temeli, ışık enerjisinin klorofil molekülleri tarafından absorbe edilerek enerji isteyen kimyasal reaksiyonlarda kullanılması şeklindedirYani ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüşmektedir
Fotosentez denklemlerini " Işık tepkimesi " ve " Karanlık tepkimesi " olmak üzere en sade haliyle aşağıdaki şekildeki gibi özetleyebiliriz

Aydınlık devrede, klorofil tarafında absorbe edilen ışık enerjisi, ATP üretiminde kullanılırATP üretimi için gerekli H (+) iyonları ise su moleküllerinden karşılanırSuyun özel enzimlerle parçalanmasıyla açığa çıkan oksijen gazı serbest kalırken H (+) iyonları ise NADPH ve ATP üretimi için reaksiyonlara katılır
Karanlık devre, aydınlık devrede üretilen NADPH ve ATP moleküllerinin enerji gereksinimi için kullanıldığı devredirBu devrede ışık enerjisi rol oynamadığı için bu devreye karanlık devre denirYani karanlık devrede yanlızca kimyasal enerji iş görmektedirATP ve NADPH ların kullanımıyla elde edilen enerji, karbonhidrat ve glikoz sentezi için kullanılır (Glikozun kapalı formülü C6H12O6 dır)
Fotosentez reaksiyonları " Kloroplast " adı verilen yeşil renkli pigmentler içerisinde gerçekleşirBu pigmentin içerisinde en önemli yeri " Klorofil " molekülü tutmaktadırKlorofil, ortasında Mg (magnezyum) atomu bulunan karmaşık yapılı bir organik bileşiktirKloroplastın içerisinde lamelli yapılar, bu yapıların membranlarının içerisinde ise klorofil molekülü gruplar halinde bulunurlarBu kloforfil grupları, ışık enerjisini absorbe ettiği zaman elektron fırlatır ve asıl sentezleme işlemi bu noktadan sonra başlarBu karmaşık işlemlerin nasıl meydana geldiğini şekilerle görelim
Kloroplast şekildeki gibi kanallı bir yapıya sahiptir
Bu kanallar aslında kloroplastın çift katlı zarının iç tarafındakinin katlanmalarıyla meydana gelmiştirBu yassı keseciklere " Lamel ", lamellerin üst üste gelerek grup oluşturmuş haline ise " Grana " adı verilirFotosentezin reaksiyonları, ince lamel (tilakoid) zarının içerisinde meydana gelir

Klorofil molekülleri lamel zarları içerisinde birbirinden bağımsız olarak konumlanmazlarKlorofil molekülleri 200 - 300 er gruplar halinde kümelenirler ki bu kümelere " Kuantozom " adı verilir

Kuantozom yani klorofil molekül grupları, ışık enerjini absorbe ederek molekül grubunun ortasında bulunan ve
" P680 " olarak adlandırılan bir çeşit moleküle kadar iletirBu molekül klorofil molekülleri tarafından kendisine iletilen ışık enerjisinin etkisiyle elektron fırlatır

Bundan sonraki basamakları şekil üzerinde görelim

Şekildeki reaksiyonlar tilakoid zarının içerisinde cereyan etmektedir
Stroma bölgesi kloroplastın iç bölgesidirTilakod zar, lamelin etrafını saran zar olup lamelin iç tarafına ise
" Lümen " denirIşık fotonları sol tarafta görülen 1kuantozoma çarpınca (Bu kuantozom fotosistem 2 dir), klorofil molekülleri (yeşil noktalar) molekülleri ışık enerjisini absorbe ederek merkezdeki P680 molekülüne (kırmızı renkli) kadar iletirlerP680, suyun parçalanması ile serbest kalan 2 elektronu, henüz keşfedilememiş bir aracı moleküle iletir
Elektronlar bu molekül üzerinden " Plastokinon (PQH) " ' a gelirPlastokinon kendini redükte etmek için stromadan yani tilakoid membranının dış tarafından yada diğer bir deyimiyle kloroplastın iç tarafından H (+) iyonunu alırElektronlar plastokinondan çıktıktan sonra Sitokrom - f ' ye giderken ATP senezine katılırSitokfom - f ye gelen elektron ardından merkezinde P700 molekülü bulunan diğer kuantozoma gelir (Bu kuantozomda fotosistem 1 dir)Fotosistem 1 e ulaşan elektronlar buradan, yapısında demir ve sülfür bulunduran protein kompleksine gelirElektronların buradan sonra izleyebileceği iki yol vardır
Ya Sitokrom - b6 üzerinden plastokinona geri döner, yada ferredoksin molekülüne giderek NADPH sentezini gerçekleştirir
P680 molekülü P700 molekülüne göre daha kısa dalga boyuna sahip ışınları absorbe ederEğer P680 sistemi çalışmaz ise su parçalanamayacağı için H (+) iyonu serbest kalamayacak ve NADP redüklenemeyecektir Dolayısıyla P700 sistemi elektronunu demir sülfürlü protein üzerinden sitokrom - b6 ya fırlatarak bir döngü oluşmasını sağlarİşte bu şekilde bir elektron döngüsüyle ATP sentezlenmesi olayına " Devresel
fotofosforilasyon " denir
Eğer P680 sistemi aktif ise, suyun parçalanmasıyla serbest kalan 2 elektronu kazandığı gibi plastokinona ve oradanda P700 sistemine gönderirP700 den fırlatılan elektronlar, demir sülfürlü protein üzerinden " Ferredoksin " ' e ulaşır ve ortamdaki serbest H (+) iyonlarını kullanılarak NADPH sentezini gerçekleştirilirP680 tarafından verilen elektronlar molekülün bulunduğu kuantozoma bir daha dönmediği için bu şekilde NADPH sentezlenmesi olayına
ise " Devresel olmayan fotofosforilasyon " adı verilir
Stromadan plastokinon (PQH) ' a gelen hidrojen, yine plastokinon üzerinden lümene geçerPlastokinon burada H (+) iyonunu ileten bir mekik görevi üstlenmiştirH (+) iyonları lümene geçtikten sonra aşağıdaki şekilde gösterildiği gibi ATP sentezlenir

Bu mükemmel sistem sayesinde bitki kendi bünyesi için ATP üretip enerji sağlarken, aynı zamanda yaşamımız için gerekli olan oksijenide atmosfere serbest bırakmış olur
Doğada atmosfere serbest bırakılan oksijenin % 80 ' i deniz bitkileri ve fotosentez yapan mikroorganizmalar tarafından üretilirGeriye kalan % 20 lik kısım ise kara bitkileri tarafından üretilirBitkiler ürettikleri ATP enerjisini kullanarak glikoz ve karbonhidrat moleküllerini sentezlemektedirÜretilen bu maddelerin yanlızca % 10 luk kısmı besin kaynağı olarak doğaya sunulurken, % 90 lık kısmını ise bitki, kendi yapısal organizasyonunu kurmak için kullanırMesela gövdenin odunlaşması gibi
Fotosentezin hızı ise çeşitli faktörlere bağlıdırBu faktörler arasında ortamın CO2 konsantrasyonu, sıcaklık, bitkinin topraktan çektiği su miktarı, nemlilik ve yaprak yapısı bu faktörlerin başında gelir
Fotosentezde yukarıda anlattığımız sisteme alternatif olarak değişik yollarda vardırBitkiler normalde gündüzleri yaprak stomalarını açarak CO2 yi absorbe eder ve aynı anda güneş ışığıyla birlikte fotosentez reaksiyonlarını gerçekleştirirFakat çöl bitkilerinde durum böyle değildir
Çöllerde sıcaklık yüksek olduğu için bitki, stomalarını gündüz vakitlerinde kapalı tutarÇünki açık tutması halinde bitki aşırı miktarda su kaybedecek ve ölecektirFakat stomalar açılmadan atmosferden CO2 absorbe etmekte mümkün değildir
Bitki bu problemin üstesinden nasıl gelmiştir ?
İnsanoğlu olarak kolay kolay çözüm bulamayacağımız bu büyük problemi, bitki kendisine verilen mükemmel enzimler sayesinde rahatlıkla çözmekte ve tıpkı diğer bitkiler gibi fotosentez yapıp ATP gereksinimini karşılamaktadır
Sistem şu şekilde çalışır ;
Yandaki şekilde bitkilerde CAM metabolizmasını anlatan çizim görülmektedir
Bitkinin yaprakları gündüzleri kapalı olmasına karşın geceleri açıktırGeceleri atmosferden absorbe ettiği CO2 gazını PEP (Fosfoenol pirüvik asit) ile reaksiyona sokarak " Malik asit " üretmektedirÜrettiği malik asidi hücrelerindeki vakuollerde biriktirip depo eder
Gündüzleri ise stomaları kapar ve bu nedenle artık hücrelere CO2 girişi dururFakat bitki CO2 gazını malik asiti parçalayarak elde ederNADP, malik asiti dekarboksile eder ve NADPH ' a dönüşürMalik asit dekarboksile olurken hem yapısındaki CO2 yi serbest bırakır hemde pirüvik asite dönüşür

Pirüvik asit (3 karbonlu) daha sonra kalvin çemberi adı verilen reaksiyon basamakları ile 6 karbonlu şekerlere dönüştürülerek, geceleri tekrar PEP i vermek için reaksiyonlara katılır
Özet olarak ; Bitki geceleri absorbe ettiği karbondioksiti PEP yardımıyla malik asite çevirmekte, gündüzleri ise stomalarını kapayarak malik asiti parçalayıp karbondioksit gazını tekrar elde etmektedirBitkinin bu şekilde asit sentezleyip bu asiti gerektiği zaman yıkması olayına " Crassulacean asit metabolizması (CAM) " adı verilir

Buraya kadar anlatılan kimyasal reaksiyonlar bitki ve hayvan organizmalarındaki karmaşayı gözler önüne sermektedirHücrenin kendi içerisinde bile olağan üstü karmaşa içerisinde metabolik olaylar cereyan etmektdirMilyarlarca trilyonlarca hücrenin birbirleriyle anlaşarak eşi benzeri olmayan kimyasal fabrikalar gibi çalışması, canlıların yapısal organizasyonlarının kusursuz bir şekilde tasarlandığını ortaya koymaktadır
Bugün teknolojisi, canlıların içerisinde yürüyen metabolik faaliyetlerin bir benzerini değil yapmak yanından bile geçememektedirBuraya kadar anlatmaya çalıştığımız onlarca metabolik faaliyetler, hücre içinde yürüyen kimyasal reaksiyonların yanında çöldeki kum tanesi kadar kalmaktadır