Fotosentez

Fotosentezle ilgili ilk çalışmalar 1772 yılında Joseph PRIESTLEY tarafından yapılmıştır Priestley fanus içinde yanan bir mumun kirlettiği havayı aynı yerdeki bitkinin temizlediğini göstermiştir Priestley'den sonra gelen bilim adamlarının çalışmaları sonucunda atmosferdeki karbondioksit ve oksijen oranının bitki ve hayvanların birbirini tamamlayan biyolojik olaylarla korunduğu açıklanmıştır Işık enerjisini tutup ATP ‘deki kimyasal bağ enerjisine dönüştürmek, oluşan ATP’ler ilede inorganik CO2’ i enzimler denetiminde hidrojen ile birleştirip organik molekül sentezlemektir Ökaryot bitki hücrelerinde kloroplastlarda, üretici bakterilerde kloroplast olmadığından sitoplazmada klorofil molekülü yardımıyla gerçekleşir Fotosentez kloroplastın granumlarında bulunan klorofil pigmentleri ve ETS ışığı tutan yapılardır Granaların yapısı, protein ve lipitlerden oluşmuştur Granaların arasını dolduran tromp denilen sıvı içinde karbon tutma reaksiyonlarında görev alan enzimler ve diğer proteinler bulunur



Klorofiller, granatların lipide tabakasına yerleşmiştir Yapılan araştırmalarda ortamda klorofil bulunduğu halde, klorofiller parçalandığında fotosentezin gerçekleşmediği görülmüştür
Klorofilin yapısı : Işığı tutan pigmenttir Ortasında 2 değerlikli Mg atomu çevresinde 4N ‘a bağlı pirol halkası bulunan bir porfirin molekülüdür
Klorofiller 2 çeşittir

Klorofil – a -- C55H72O5N4Mg
Klorofil - b -- C55H70O6N4Mg

Aralarındaki farklılık farklı dalga boylarında ışığı emmeleridir

Klorofil hemoglobin ve sitokromlara çok benzer Hemoglobin ve sitokromlarda Mağnezyum yerine Demir (Fe) bulunur Klorofilin görevi; ışık enerjisini emip, bu enerjiyi fotosentezde kullanılacak kimyasal enerjiye dönüştürmektir Klorofilden başka bazı renk pigmentleri de fotosentez reaksiyonlarında görev alırlar Bunlar ksantofil, fikosiyanin, fikoeritrin vb olabilir

ETS (Pigment Sistemi) :
Yüksek enerjili elektronu tutan ve elektronu transfer ederken açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmesini sağlayan protein yapılı taşıyıcılardır Bu sistemdeki taşıyıcılar enerji seviyelerine göre dizilirler En yüksek enerjili elektronu elektronu ferrodoksin, daha düşüğünü, plastokinon ve en düşüğünü sitokromlardır

Not: ETS’lerde elektron kaynakları gereklidir Fotosentezdeki en önemli elektron kaynağı klorofilin kendisidir Ayrıca elektron kaynağı olarak su, H2S de kullanılabilirkaynak su olursa fotosentez sonucu O2, H2S olursa S atmosfere verilir

Işığın yapısı ve tutunma Mekanizması
Dünyanın var olan tüm maddeler belirli bir döngü içerisinde;çoğu kez canlı ve cansız sistem arasında gidip gelirken sadece güneş ışığı tek yönlü akış gösterir Güneşin yaydığı enerji; bitkiler tarafından fotosentez sırasında kullanılarak, enerjice zengin organik bileşikler sentezlenir Böylece alınan güneş enerjisinin bir kısmı kimyasal bağ enerjisine çevrilir Doğada gördüğümüz yada görmediğimiz farklı boyuna sahip ışınlar vardır Bunları gamma ve kozmik ışınlar gibi kısa dalga boylu olanlarından,radyo dalgaları gibi en uzun dalga boylu olanlara kadar sıralayabiliriz Işığın dalga boylarına göre sıralanması ve dağılımına elektromanyetik spektrum denir Fotosentezde enerji kaynağı olan ışık foton adını verdiğimiz yüksüz ve kütlesiz parçacıklardan oluşur Fotonlar yüksek hızlarından dolayı sahip oldukları enerjiyle bir yüzeye çarptıklarında üç alternatif söz konusudur Bir cisme ışık enerjisi çarptığı zaman geçirme, yansıtma, soğurma ( emme = absorbsiyon) şeklinde üç olay gözlenir

Bir cismin üzerine düşen ışığın bir kısmını veya tamamını geçirebilir ( Cam), yansıtabilir ( Ayna) yada emebilir Bazı yüzeylerde de bu üç olay birlikte olabilirCisimlerin renkleri, yansıttıkları ışık tarafından belirlenir Beyaz ışık dalga boyu 390 milimikrondan 760 milimikrona kadar değişen radyasyonların (ışınların) karışımıdır Yeşil renkli gördüğümüz bir cisim yeşil ışığı (3900 – 7600Angstron arasındaki ışınları) yansıtıyor diğerlerini emiyorGörünen ışık bandının bütün dalga boylarını soğuran bir cisim gözümüze siyah görülür yani karanlık etkisi yapar Fotosentezde tutulabilen ışık önemlidir Işığı tutan klorofildir

Işık ve Elektronlar:
Bir moleküllerdeki elektronlar farklı enerji seviyelerinde bulunur Yeterince enerji kazanan elektron bir üst yörüngeye geçer Dış yörüngedeki elektronların enerjisi iç yörüngedeki elektronlara oranla daha fazladır Eğer bir elektron yeterince enerji yüklenirse dış yörüngelere geçmekle kalmaz Atomdan ya da molekülden tamamen ayrılabilir Bu durumda elektron kaybeden atom yada molekül pozitif iyon haline geçecektir Işığın klorofilce tutulması elektronun uyarılmasına sebeb olur Yüksek enerjili elektron ETS’de sahip olduğu enerjiyi kontrollü bir şekilde ATP’deki fosfat bağına aktarır Bu olaya fotofosforilasyon denir Böylece ışık enerjisi ATP’ lerde kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür
Klorofil gibi pigment taşımayan hücre fotosentez yapamaz Normal olarak fotosentezde tüketilen CO2‘nin hacmi üretilen O2’nin hacmine eşittir Üretilen O2’ nin bir kısmı bitkinin solunumunda harcanır Solunumla çıkan CO2’ nin bir kısmı fotosentezde tekrar kullanılır



FOTOSENTEZİN IŞIK REAKSİYONLARI
Işık reaksiyonları kloroplastların granalarında gerçekleşir Işık olmadan bu evre gerçekleşemez Bu devrede karbon tutma reaksiyonları için gerekli olan ATP ve NADPH2 üretilir Fotosentez olayında Co2 kullanılarak besin maddesi sentezleşebilmesi için öncelikle ATP sentezinin yapılması gerekir Çünkü ışık enerjisi klorofil molekülü tarafından emilir ve ATP enerjisine dönüştürülür Klorofil tarafından emilen ışık enerjisi bir çift elektronun enerji kazanarak molekülden ayrılmasına yol açar Elektron kaybeden klorofil molekülü ise çok kuvvetli bir elektron alıcısı olurIşık enerjisinin soğurulması sonucu, klorofilden kopan yüksek enerjili elektronlar ferrodoksin molekülleri tarafından tutulur Redüklenen (indirgenen) ferrodoksin molekülleri iki ayrı yolla yükseltgenebilir Birincisi devirli fotofosforilasyon , ikincisine devirsiz fotofosforilasyon denir

Devirli fotofosforilasyon :
Klorofil molekülünün ışığı emmesiyle serbest kalan yüksek enerjili elektron , ilk
elektron alıcısı ferrodoksin tarafından tutulur Bu elektron , hareketlenmiş klorofil molekülünden başka bir moleküle geçtiği anda , ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüşmüş olur Ferrodoksinden plastokinon ve sitokroma geçen elektron, taşıdığı enerjiyi ortama bırakır ve iki ATP sentezledir Sonuçta elektron koptuğu klorofile geri döner ve devirli fotofosforilasyon gerçekleşir Klorofil her seferinde bir elektron verebilir Verdiği elektronu tekrar almadan ikinci kez elektron veremez Böylece elektron verip yükseltgendiğinde klorofil+; elektron alıp indirgendiğinde klorofil nötr olur

Devirsiz Fotfosforilasyon :
Amaç: Işık enerjisini kimyasal bağ enerjisine çevirmek, ayrıca karanlık devre reaksiyonlarında kullanılmak üzere hidrojen çekirdekleri üretmektir
Gerçekleştiği yer: Kloroplastın granumlarıdır

Kullanılan koenzim: NADP
Kullanılan pigment sistemi: Işığın dalga boyuna bağlı olarak iki farklı pigment sistemi kullanılır

PS - I- Yüksek enerjili ışığı tutarPS - II- Düşük enerjili ışığı tutar

Mekanizması:
PS - I ışığı emer, aktifleşen e- ferrodoksin tutar ve indirgenirindirgenen ferrodoksini koenzim NADP yükseltger NADP molekülleri bir çift elektron kazandıkları zaman yükseltgenirse PS-1 kaybettiği elektronları başka bir kaynaktan karşılamak zorundadır Bu durumda PS1’ in kaybettiği e- karşılamak üzere PS – II devreye girerPS – II, PS – I’ e göre daha yüksek dalga boylu ancak düşük enerjili ışığı tutar Aktifleşen elektron düşük enerjili olduğundan plastokinon tarafından tutulur Elektronlar sitokromlara aktarılır, sitokromlarda elektronun enerjisi fosfat bağlarına dolayısıyla ATP’ ye aktarılırenerjisini kaybeden elektron PS - I tarafından tutulurPS – II’ nin kaybettiği elektronu kazandığı substarat H2O’ dur Su ışıkla parçalanır ( Fotoliz) oluşan hidrojen çekirdekleri NADP tarafından tutulur OH- iyonlarından sağlanan e- ise PS – II tarafından tutulur Geriye kalan OH iyonları birleşerek su ve oksijeni meydana getirir

Sonuçta ATP ve NADPH2üretilir
Not: Fotosentezde açığa çıkan oksijenin kaynağı sudur

KARANLIK EVRE REAKSİYONLARI
(Kalvin Reaksiyonları)
Amaç: İnorganik substrattan organik molekül ( glikoz) üretilmesidir İhtiyaca göre Aminoasit veya yağda üretilir

Gerçekleştiği yer: Stromadır
Kullanılan Substrat: Karbondioksittir

Karbondioksit tutucusu 5C’lu bir şeker olan Ribuloz 1-5 difosfattır
PGA’lar NADPH2’ lerden hidrojen alıp Fosfogliser aldehitlere (= PGAL) dönüşür Bu iş için gerekli enerji ışık Atmosferden stoma vasıtasıyla alınan karbondioksit yaprak hücrelerinde kloroplast organelinin stromasına gelir Karbondioksiti ilk tutan molekül 5 karbonlu ribulozdifosfattır(RDP) CO2 ‘ i tutunca altı karbonlu kararsız ara bileşik oluşur Bu ara bileşik iki molekül 3 karbonlu Fosfogliserik asit’e (PGA) ayrışır (CO2 nin ilk defa tespit edildiği 3C’ lu bileşiktir) Oluşan ilk kararlı bileşik PGA’ dırreaksiyonlarında sentezlenen ATP’ lerden sağlanırPGAL’ lerin bir kısmı glukoz oluşumunu sağlarken bir kısmıda kalvin devrinin devam edebilmesi için Ribulozfosfatı oluşturur Ribuloz fosfat’ ta aktifleşerek ribulozdifosfatı oluşturur Yeni bir CO2 tutar Böylece devir devam eder

Stromada görev yapan enzimler sebebiyle sıcaklıktan etkilenir Fazla sıcağa karşı ışık reaksiyonlarından daha hassastır Işık gerekmediği için karanlık evre denmiştir Işıkta da kalvin devri gerçekleşir

FOTOSENTEZDE OLUŞAN DİĞER ÜRÜNLER:
Fotosentez sonucu ihtiyaca göre oluşan glikozlar önce PGA’ ya parçalanır Daha sonra Aminoasit veya yağ asitlerine dönüşüraminoasitlere dönüşebilmek için N ( azot gerekir)Bir glukoz sentezleninceye kadar

6x3 = 18 ATP
6x2 = 12 NADPH2 kullanılır

FOTOSENTEZLE İLGİLİ YAPILAN DENEYLER
FOTOSENTEZLE YAPRAKTA NİŞASTA SENTEZİ:
• Yeşil yapraklı bir bitki 48 saat karanlıkta bekletilir Amaç bitkinin
fotosentezle glikoz üretimini durdurmak ve depo ettiği nişastaları
kullanıp harcanmasını sağlamak

• Tekrar ışığa alınıp 48 saat bekletilir Yaprakta nişasta olması bitkinin fotosentez hızının solunum hızından fazla olduğu kanıtlanacaktır

• Işıktaki bitkiden alınan yeşil yaprak suda kaynatılır Amaç: etil alkolün hücrelere girmesini sağlamaktır

• Kaynamakta olan etil alkol içine konur Amaç: yapraklardaki klorofiller yok edilir

• Tekrar kaynar suya atılıp, yumuşatılır Amaç: iyot çözeltisinin hücrelere girişini sağlamaktır

• Yaprağın bu bölümüne iyot çözeltisi damlatılır Mavi mor bir renk oluşur Buda yaprakta nişasta sentezlendiği doğrulanır

• Çünkü klorofiller yok edildiği halde nişasta varsa fotosentez yapmış ve nişasta depolanmıştır denir

• Şayet yaprakta kahve rengi bir renk oluşursa; bitki nişasta sentezle memiş, yani fotosentez yapmamış denir

• Veya bitkinin fotosentez hızı ya solunum hızına eşit yada küçüktür denir

FOTOSENTEZDE AÇIĞA ÇIKAN GAZIN VARLIĞI:

FOTOSENTEZ HIZINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER:
Klorofil taşıyan bir hücrenin birim zamanda kullandığı CO2 veya ürettiği O2 miktarı fotosentez hızıdır Fotosentezin normal hızda devam etmesi için fotosenteze etki eden faktörlerin normal düzeyde olması gerekir Birinin eksik olması fotosentezi durdurur

Bazı faktörlerin normalin üzerinde olması fotosentez hızına etki etmez Çünkü fotosentez hızına etki eden faktörlerin en düşük olanına göre belirlenir Buna minimum yasası denir

A) Çevresel Faktörler: Fotosentez hızına etki eden atmosfer ve toprak şartlarıdır

1 Işık Şiddeti: Başlangıçta ışık şiddeti artıkça fotosentez hızı artar Işık şiddeti belli bir sınırı aşınca fotosentez hızı sabit kalır

2 Işığın dalga boyu: Taşıdığı enerjiyi belirlemede kullanılır Klorofil mavi- mor ve kırmızı dalga boylu ışıkta daha çok ışık soğurur Yeşil ışığı ise yansıtır Klorofil soğurduğu ışık oranında ATP üretir Çünkü tepkimeye girecek CO2 sayısı üretilen ATP sayısına bağlıdır

Engelman’ ın Deneyi:
Engelman, yeşil alg ipliğini mikroskop tablasına yerleştirdikten sonra prizmadan
geçirdiği ışığı üzerine düşürmüştür Oksijen seven bakteriler ortama konunca mor ve kırmızı ışıkta toplandıklarını görmüştür Demek ki fotosentez en çok mor ve kırmızı ışıkta, en az yeşil ışıkta olmaktadır Çünkü klorofil mor ve kırmızı ışığı emmekte, yeşil ışığı yansıtmaktadır

2 CO2 Yoğunluğu: Yeterli ışık varsa CO2 artıkça fotosentez hızı artar İki
değişkenden miktarı düşük olan faktör (CO2 veya ışık şiddeti ) fotosentez hızını sınırlayan faktördür Işık şiddeti düşük ise CO2 fazla bile olsa fotosentez hızı düşüktür Atmosferde CO2 0,0003 oranında bulunur Bu orandaki artış fotosentezi arttırır 0,3 ten sonra ise sabitleşir CO2 fotosentezin substratıdır Substrat arttıkça reaksiyon hızı belli bir noktaya kadar artar ve sabitleşir

3 Sıcaklık: Işık siddeti düşük veya CO2 yoğunluğu çok az ise sıcaklığın artması hızı arttırmaz Diğer faktörler yeterli ise sıcaklığın artması hız arttırır Belli sıcaklığın üstünde hızı azalır Çünkü özellikle stromada bulunan karanlık reaksiyonlarda görev alan enzimlerin yapısı bozulur

4 Madensel tuzlar: Bitkinin veya klorofilin yapısına katılan elementlerden birinin eksikliğinde diğerlerinin miktarı yeterli bile olsa büyüme sınırlıdır ‘Minimum kuralı’ Mg klorofilin yapısına katılır Fe klorofil sentezinde katalizördür N proteinler ve klorofil için gereklidir P,ATP,DNA,RNA yapısına katılır

5 Su Yoğunluğu: Su miktarı fotosentezi belirli bir sınıra kadar artırır Çünkü H2O elektron kaynağıdır O2 suyun parçalanmasıyla oluşur Su yüzdesi %15 ‘ in altına düşerse fotosentez durur

6 Oksijen Miktarı: Oksijen konsantrasyonundaki artış fotosentez hızının azalmasına sebep olur Havanın %21 ‘lik oksijeni fotosentez için sınırlayıcı faktördür Ör: 6 gün süreyle %2,5 oranında oksijen içeren serada yetiştirilen fasülye bitkileri atmosferde bırakılanlara göre 2 misli daha fazla büyümüştür

Oksijen varlığı oksijenli solunumu hızlandırır Dolayısıyla hem solunum hem de fotosentez için gerekli ortak maddeleri solunum da daha fazla kullanılmalarına yol açar ( örneğin: elektronu ETS‘de oksijen tutar)

B) Genetik faktörler:
Kloroplast sayısı: Bitki hücrelerindeki kloroplast sayısı 20-100 arasında değişir Fotosentez reaksiyonlarının olduğu bu organellerin sayısı arttıkça fotosentez hızı da artar Yaprağı koyu yeşil olan bitkilerde kloroplast çok, açık yeşil olanlarda azdır

Yaprak genişliği: Yeşil bitkilerin yaprak yüzeyi ne kadar genişse ışıktan yararlanma oranı o kadar fazla olurAynı şekilde yaprak sayısı arttıkça fotosentez hızı da artar Stomaların yapısı ve sayısı: Bitkilerin yapraklarında bulunan ve karbondioksit alımını sağlayan gözeneklerdir Yapraktaki gözenek sayısı ne kadar fazla ise karbondioksitten o kadar fazla yaralanılacağından stoma sayısı ve fotosentez hızını etkileyecektir

Kütiküla kalınlığı: Bitkilerde su kaybı kütiküla kalınlığına bağlı olarak fotosentez hızını derinden etkileyecektir

Enzim miktarı: Fotosentez enzimleri ne kadar fazla ise,fotosentez o kadar fazla olacaktır Tüm bu olaylar bitkinin kalıtsal özelliğine bağlıdır Yaprağın; Yüzeyi, Klorofil miktarı, stomaların yapısı, büyüklüğü, sayısı, kütiküla tabakasının kalınlığı, sitoplazmadaki su miktarı, iletim demetlerinin damarlanması, enzimatik faktörler kökün emici tüy sayısı, kök yapısı, gibi faktörlerdir

YAPRAĞIN ENİNE KESİTİ:

1 Yaprak Ayası: Sucul bitkilerde yaprak yüzeyi geniş ve damarları ağsıdır Daha fazla ışığı soğurarak daha fazla fotosentezi gerçekleştirir Kurakçıl bitkilerde ise yaprak yüzeyi ise oldukça daralmış, diken şeklini almıştır Örneğin kaktüs, fotosentez bu bitkilerde gövde ile yapılır Yapraklar diken şeklini almış olup ışığı yansıtır

2 Kütikula: Yaprağın alt ve üst yüzeyini kaplayan hücresel olmayan mumsu bir tabaka olup gaz giriş çıkışını engeller Fakat ışığı geçirgendir Kurakçıl bitkilerde oldukça kalındır Stomaların yer aldığı bölgelerde kesintiye uğramıştır Kurak bölgelerde tüy ve dikensi yapılar gözlenir

3 Epidermis: Kütikula altında yaprağın alt ve üst yüzeyini kaplayan tabakadır Tek sıralı hücrelerden oluşan bu tabakada kloroplast bulunmaz Bu nedenle renksizdir Epidermis tabakasının tek sıralı düzenli yapısını bozan açıklıklara Gözenek – Stoma adı verilir

4 Stoma: Bitkide gaz alışverişini sağlayan yapılardır Su bitkilerinde hem sayısı fazla, hem büyük, hem de yaprağın üst yüzeyinde bulunur Kara bitkilerinde ise yaprağın alt yüzeyinde bulunur Gözenek hücrelerinin gözenek boşluğuna bakan karşılıklı hücre çeperleri diğer kısımlara oranla daha kalındır Turgor basıncıyla oluşan artış, hücre duvarı ince olan kısımların kalın olan kısımlara oranla daha fazla esneyip genişlemesine neden olur Bu nedenle kalın kenarlar iç bükey şekil elır ve stomalar açılır

5 Mezofil: Stoma dışında bitkide asıl fotosentezin yapıldığı yerler epidermis altında bulunan palizat parankimalarıdır Sünger parankimalarına oranla daha fazla kloroplast bulundururlar Sünger parankimaları arasındaki boşlukta fotosentez ve solunumda kullanılacak gazlar tutulur
__________________