Endosimbiyoz (Birlikte Yaşam) Kuramı...

1- Mitokondri ve kloroplastın prokaryotlardakine benzer (70S) ribozomlar içermelerini (Ökaryotlarda 80S),

2- Bu organellerin prokaryotlardakine benzer küçük dairesel bir DNA molekülü (plazmidler) içermelerini (Ökaryotlarda doğrusal, heliks yapılı DNA), DNA 'yı saran #8220;histon NULL proteinlerinin prokaryotlardaki gibi bulunmamasını (Ökaryot çekirdek DNAsında var),

3- Organellerin rRNA moleküllerinin baz dizileri ile prokaryotlarınki arasında birçok benzerliklerin bulunmasını,

4- İki organelde iki ya da daha fazla membrana sahiptir En içte bulunan zar kompozisyonları hücredeki diğer zar yapılarıyla karşılaştırıldığında farklılık, prokaryot hücre zarıyla ise benzerlik göstermesini,

5- Mitokondri ve kloroplastlar prokaryotlardaki gibi #8220;binary fission NULLa benzeyen bir süreçle bölünmelerini gerçekleştirmelerini (Ökaryotlarda mitoz),

6- Tilakoid, klorofil gibi iç yapıların siyanobakterilerin yapısına benzerliğini,

7- Transkripsiyonlarda başlangıç amino asitinin ökaryotlardaki gibi Metionin değil, prokaryotlardaki gibi Metioninin modifiye hali olan fMet aminoasiti olmasını,

8- Prokaryotlar gibi 1-10 mikron arasında boyuta sahip olmalarını gösterebiliriz (Ökaryotlar 50-500 mikron arası)

Endosimbiyoz Kuramı

Endosimbiyoz kuramı, ökaryot hücre organellerinden mitokondri ve plastitlerin kökeni ile ilgilenir Kuram söz konusu organellerin ökaryot hücrelerle birlikte yaşamaya başlayan prokaryot canlılardan köken aldığını ileri sürer Mitokondri, proteobakterilerden, kloroplastlar ise siyanobakterilerden gelişmiştir

Geçmiş

1883 yılında Alman botanikçi Andreas Schimper çalışmalarında yeşil bitkilerdeki kloroplastların siyanobakterilerle benzerlikler gösterdiğini gözlemlemişti ve yeşil bitkilerin iki organizmanın simbiyoz yaşamından ortaya çıktığını düşünmüştü Rus botanikçi Konstantin Mereschkowski bu çalışmalardan haberdardı ve 1905 yılında ilk kez endosimbiyoz teoriden açıkça bahsetmiştir 1920lerde mitokondrilerin endosimbiyotik geçmişi hakkındaki düşüncüler Ivan Wallin tarafından geliştirlmeye devam etti Başlangıçta bu hipotezler dikkate alınmadı1960'larda elektron mikroskoplarıyla yapılan koloroplastların ve siyanobkaterilerin daha detaylı kıyaslamaları ve plastitlerin ve mitokondrilerin kendi DNA'larının olduğu keşfi eski fikirlerin yeniden doğuşuna sebep oldu

Endosimbiyoz hipotezi Lynn Margulis tarafından oluşturulmuş ve ondan sonra yaygınlık kazanmıştır 1981 tarihli Hücre Evriminde Ortak Yaşam (Symbiosis in Cell Evolution) adlı çalışmasında ökaryot hücrelerin kökeninin birlikte yaşayan ilkel prokrayot canlı topluluklarına dayandığını savunmuştur
Lynn Margulis ve Dorion Sagan'a göre "yaşam dünyayı savaşla değil dayanışmayla fethetmiştir ve Darwin'in doğal seçilime dayalı evrim savı eksiktir"

Peroksizomların da endosimbiyotik kökenli olduğuna dair şüpheler olmakla birlikte bu organellerin kendi DNA'sı yoktur Christian de Duve, onların, ökaryot hücrelerin atmosferde giderek artan orandaki Oksijene direnebilmesini sağlayan ilk endosimbiyotik canlılardan olduğunu ileri sürmüştür Fakat son çalışmalardan öyle anlaşılıyor ki bu organeller ortak yaşayan bakterilerden değil endoplazmik retikulum kökenlidir

Kanıtlar

Mitokondri ve plastitlerin endosimbiyoz kökenli olduklarına dair bulgular aşağıdaki gibidir

• Mitokondri ve plastitler ait oldukları hücreden farklı olan bir DNA taşırlar ve bu DNA bakterilerinkine benzemektedir(dairsellik ve uzunluk açısından)
• İki veya daha fazla katlı zarları vardır ve en içteki katman hücredeki diğer zarlardan bileşim açısından farklıdır, bileşimi daha çok prokaryotik hücre zarına benzemektedir
• Yeni plastit veya mitokondri oluşumu sadece ikiye bölünme işlemine benzer bir süreç sonunda olur bazı alglerde plastitler çeşitli kimyasallarla veya uzun süre güneş ışığı yokluğunda hücreye zarar vermeden yok edilebilmektedir bu durumdaki hücrelerde plastitler yeniden üretilememektedir
• Plastitlerin iç yapısı ve biyokimyası, örneğin tilakoit ve klorofillerin varlığı, siyanobakterilerle büyük benzerlikler göstemektedir ökaryotik genom, bakteri ve plastitlerin filogenetik çözümlemeleri de gösteryiyor ki plastitiler en çok siyanobakterilere yakındır
• DNA analizleri ve filogenetik çözümlemeler hücresel DNA'nın plastit DNA'sından gelmiş olabilecek parçacıklar bulundurduğunu düşündürmektedir
• Hücre çekirdeği tarafından kodlanan bazı proteinler bu organellere transfer edilmektedir ve hem mitokondri hem de koloroplast genomu bakterilere kıyasla daha küçüktür bu da endosimbiyoz ilişkiyle konak hücreye olan bağımlılığın artması gerektiği görüşüyle örtüşmektedir Organel genomlarındaki birçok gen ya kaybedilmiş ya da hücre çekirdeğine kaymıştır
• Plastitler günümüzde birçok farklı protista türünde bulunmaktadır, bunlardan bazıları plastit bulundurmayan protista türleriyle yakın akrabalık göstermektedirler Eğer plastitler kendiliğinden oluşsaydı bu olayın birçok kez yeniden tekrarlanması gerekirdi ve endosimbiyoz kuramı olmadan bu yakın türler arasındaki farklılıkları açıklamak kolay olmazdı
• Bu organellerin ribozomları bakterilerinki gibidir (70S)
• Mitokondri ve plastit kaynaklı proteinler, bakterlerde olduğu gibi başlangıç amino asidi olarak N-formilmetiyonin kullanmaktadır

İkincil Endosimbiyoz

Birincil endosimbiyoz bir organizmanın bir bakteriyi içine almsına denir İkincil endosimbiyoz ise birincil endosimbiyoz ürünü canlının başka bir ökaryot organizma tarafından yutulmasıyla olur İkincil endosimbiyoz canlılık tarihi boyunca birçok kereler meydana gelmiştir ve inanılmaz çeşitlikteki alglerin ve diğer ökaryotların gelişmesini sağlamıştır Bazı türler buna benzer bir mekanizmadan büyük yararlar sağlar; bir algi yutarlar fotosentez ürünlerini kullanırlar, yutulan canlı öldüğünde veya bir şekilde kaybedildğinde ise eski yaşam tarzına geri dönerler

Bir diğer ikincil endosimbiyotik yöntem de heterotrof bir protista türü olan Hatena'da görülmektedir Bu canlı normal zamanlarda avcı bir tür gibi davranmaktadır, fakat bir yeşil alg yediğinde ışığa doğru hareket etme yeteneği kazanır, beslenme organı kaybolur Bu arada alg de artık bir konak hücrede yaşadığı için kamçısını ve hücresel iskeletini kaybeder

İkincil endosimbiyoz da evrimsel kalıntılar bırakır İkincil endosimbiyoz ürünü plastitler üç veya dört katlı zardan oluşur Bu fazladan iki zardan birinin algin hücre zarı diğerinin ise konak hücrenin fagozomal kesesi olduğu düşünülmektedir

Plastit içeren canlı türlerinin çeşitliliğine rağmen bu plastitlerin morfolojisi ve biyokimyası bunlarının kökeninin tek olduğunu düşündürmektedir bununla birlikte bu kuram hala tartışmalıdır