Cevap : Atlarda Görme ve İşitme Duyuları

**Şengül Şirin** · 11-01-2009

İŞİTME ve İŞİTME SİSTEMİ

İşitme duyusunun tüm hayvanlarda üç temel görevi vardır: sesleri belirlemek, ses kaynaklarının yerini belirlemek ve hayvanlara bu kaynağın kimliğini tespit edebilmelerine imkân veren duyusal bilgi sağlamak

Atların işitme duyusu ile ilgili az bilgi bulunmaktadır, ancak hem sesin belirlenmesi hem de yerinin bulunması ile ilgili çalışmalar vardır

Daha önceki çalışmaların çoğu, hayvanların çeşitli durumlarda seslere karşı gösterdikleri tepkileri tanımlayan anekdot nitelikli çalışmalardır (32,33)

Busnel, atların 4400 m uzaklıktaki seslere cevap verdiklerini bildirerek zayıf sesleri duyabileceklerini öne sürmüştür

İşitsel eşik değerleri: Atlarda duyma ile ilgili ilk davranışsal incelemeler Odberg (35) tarafından yapılmıştır; bir odyo oskillatör ile oluşturulan saf tondaki seslerin atlar tarafından duyulduğuna dair bir belirti olarak Preyer refleksini (kulak kepçesinin açılıp kapanması) ve korkma reaksiyonunu kullanmıştır

Bu çalışmanın amacı, atların cevap verdiği frekans aralığını belirlemek ve sesin fark edilmesi için gerekli eşik değerini elde etmek için bir girişimde bulunulmadı

Yoğunlukları açısından çeşitlilik göstermelerine rağmen tonlar, frekansları 14 hertz (Hz)'den 25 kiloHertz (kHz)'e kadar değişen sınırlardaydı

Sonuçlar tüm atların tüm frekanslara büyük veya küçük ölçüde yanıt verdiklerini gösterdi

Ne yazık bu sonuçlardan daha fazla bir çıkarım yapılamamaktadır

İşitsel sinyallerin saptanmasının, algılanan dalga boylarının yoğunluğuna ve frekansına bağlı olduğunun bilinmesi önemlidir

Bu değişikliklerin her ikisi de ses frekansının bir işlevi olarak eşik değerin saptandığı noktaların bulunduğu bir odyogram kullanılarak kaydedilebilir

Çalışılmış olan tüm türlerde, odyogram bazı orta aralıktaki frekanslarda maksimum duyarlılığa sahip, ters çevrilmiş, "u" şekilli bir fonksiyondur

25 yaşın altındaki yetişkin insanlarda pik duyarlılığı 1-3 kHz aralığında olmak üzere duyma sınırı, yaklaşık olarak 20Hz ile 20 kHz aralığında bulunmaktadır

Bununla beraber, mutlak duyarlılığın aralığı ve seviyesi türler arasında belirgin olarak farklılık arz etmektedir (36,37)

Buna ek olarak, kulaklar arası etkin aralık ile yüksek frekanslı duyma arasında ters bir ilişki vardır (38)

Bu, küçük kafalı hayvanların yüksek frekanslı sesleri algılayabildikleri anlamına gelmektedir

Dahası, yüksek frekanslı sesleri duyamayan hayvanlar genelde daha iyi bir düşük frekanslı ses duyarlılığına sahiptirler

Atlarda sesin, başın etrafında bir işitme kanalının girişinden diğerine kadar kat ettiği mesafe yaklaşık 20 cm (39), insanlarda ise bu mesafe yaklaşık 30 cm'dir (40)

Bu nedenle insanlarla karşılaştırıldığında atların yüksek frekans aralığındaki dalga boylarına daha duyarlı ve düşük frekanslara karşı ise daha az duyarlı oldukları söylenebilir

Heffner ve Heffner ( 41) üç atta davranışsal od-yogramları belirleyerek bu hipotezi incelediler

Susuz bırakılmış atlara burunlarını metal bir gözlem plakasına değdirilmeleri öğretildi

Bu sayede kafalarını ses alanı içinde belli bir konumda tutmaları ve kulaklar-daki sese bağlı basınç değişimlerinin en düşük seviyede tutulması sağlandı

Atlar, sesli uyarımın verilmesinden itibaren 3 sn içinde, su ödülü karşılığı kayıt plakalarına (gözlem plakasına benzer ancak ondan 50 cm aşağıya yerleştirilmiş) dokunmaları yönünde eğitildiler

Sesler kulak seviyesine yerleştirilmiş hoparlörler ile 3 sn'lik aralıklarla verildi

Eşik değerleri, atın bir önceki denemedeki performansına dayalı olarak, tonun yoğunluğunun azaltılmasını veya yükseltilmesini içeren bir işaretleme yöntemi kullanılarak kararlaştırılmıştır

Atların işitme duyuları, 60 desibel (dB)'lik bir eşik değeri kriteri kullanılarak 1 ve 16 kHz'lik geniş bir maksimum duyarlılık aralığı ile 55 Hz ile 33

5 kHz arasında derecelendirilmiştir

Duyarlılık 16 kHz'in altında hızlı bir biçimde düştü

Bu verinin dikkate değer iki yanı vardır: birincisi, diğer pek çok memelinin aksine atların iyi tanımlanmış optimal bir frekansa sahip olmadıkları görülmektedir

İkinci olarak, 2 kHz'de ölçülmüş olan 7 dB'lik en yüksek eşik değeri diğer memelilerinkinden biraz daha kötüdür (41)

Atlarla ilgili bilgilerden çıkarılmış sonuçlar, yüksek frekanslı duymanın kulaklar arası mesafe ile ters orantılı ve düşük frekanslı duymanın yüksek frekanslı duymayla negatif korelasyon içinde olması hipotezleri ile uyumludur

Sesin lokalizasyonu: İnsanlardakinden farklı olarak, atları da içine alan pek çok memelinin kulakları, kulak kepçelerini sesin kaynağına yönlendirebilecek gelişmiş bir hareketliliğe sahiptir

Öte yandan insanlarda kulak kepçesini kontrol eden yalnız üç vestigeal kas varken atlarda bu kasların sayısı 10'dur (42)

Kulak kepçelerinin iyi kontrol ediliyor olması diğer hayvanlarda duymanın, insanlara göre çok daha etkili bir duyu olduğunu göstermektedir

Ses lokalizasyonu temel olarak işitsel sinyalin iki fiziksel özelliğine dayanır

Birincisi sinyalin her bir kulağa ulaştığı andaki gecikmedir (A t)

Başın tam önünde veya arkasında yer alan bir ses kaynağı söz konusu olduğunda sinyal her iki kulağa aynı anda ulaşır

Ses kaynağı 90° azimutta bulunduğunda gecikme maksimum olmaktadır

Orta dereceli azimutal açılar ses kaynağının belirlenmesinde orta dereceli gecikmelere neden olurlar

Sinir sisteminin bu ipucunu kullanabilme yeteneği, onun varış zamanındaki küçük temporal farklılıkları çözümleyebilme yeteneğine bağlıdır

Geniş kulaklar arası mesafeye sahip hayvanların geniş başlarının daha uzun kulaklar arası gecikmeye sebebiyet vermesi nedeniyle ses lokalizasyonu kabiliyetlerinin daha iyi olduğunu öne sürmek uygundur

İkinci özellik ise kulağa ulaşan seslerin frekans-yoğunluk spektrumudur (A /i)

Özetle, baş üzerinde ses kaynağının tersi yönünde yer alan kulağa ulaşan sesin yoğunluğunu azaltma konusunda baş, bir ses gölgesi oluşturabilir

Bu etki frekansa bağlıdır, yüksek frekanslı seslerde maksimum azalma meydana gelirken, düşük frekanslı sesler az miktarda etkilenirler

Sonuç olarak, ses lokalizasyonu seslerin algılanabilmesinden çok bir hayvanın bu iki ipucundan elde edilen bilgiyi birleştirebilme düzeyine bağlıdır

Heffner ve Heffner (39, 43) ses lokalizasyonu için tam bir bilgi hazırladılar

İlk deneylerinde davranışsal testleri kullanarak ve aynı zamanda A t ve A /i'nin fiziksel ölçümlerini gerçekleştirerek doğrudan ses lo-kalizasyonunu ölçtüler

Davranışsal ölçümler iki seçenekli bir lokalizasyon testi kullanılarak elde edildi

Bu testte, atlar burunlarını merkezi olarak yerleştirilmiş plakaya değdirmeleri ve sağ veya sola yerleştirilmiş hoparlörlerden gelen sese göre cevap plakalarından birine basmaları yönünde eğitildiler

Sesler kısa klikler veya geniş bant spektrumlu ses enerjileri içeren ses patlamaları şeklinde verildi

Deney, şartlı sakınma işlemi kullanılarak değişik atlar ile tekrarlandı

Küçük değişimler tespit edilmesine rağmen her iki işlemde de benzer lokalizasyon sonuçları elde edildi

Klikler için, ortalama eşik (hayvanın %75 kesinlikle cevap verebildiği ayrım olarak tanımlanır) yaklaşık 30° ve ses patlamaları için ortalama eşik 22° idi

Her iki durumda da bu ortalama değerler diğer memelilerinkinden daha kötüdür

Örneğin insanlar, 1°'den daha küçük(39) kediler 5° (44) ve filler ise 1°-2° (45) eşik değerlerine sahiptirler

Başın boyutu ve ses lokalizasyonu yeteneği arasındaki ilişki sorgulanabilir

Geniş kafalı hayvanlar genelde daha iyi ses lokalizasyonu yeteneğine sahipseler de, atlarda elde edilen sonuçlar bunda başka faktörlerin de rol oynadığını göstermektedir

A t ve A /i ölçümleri bu her iki ipucunun atlarda varolduğunu göstermektedir, fakat atlar bunları yeteri kadar iyi kullanamamaktadırlar

Deneylerin ikinci serisinde, Heffner ve Heffner (39) bireysel ipuçlarının kullanımını ayrı olarak incelemişlerdir

Önceden tanımlananlara benzer işlemleri kullanarak, yüksek ve düşük frekanslı tonların lokali-zasyonu ölçülmüştür

Düşük frekanslı seslerin lokali-zasyonu, hayvanın A t ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası faz-farkı ipucunu kullanma yeteneğini göstermektedir ve yüksek frekanslı tonların lokalizasyonu, hayvanın A /i ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipucunu kullanma yeteneklerini göstermektedir

Sonuçlar, atların 2 kHz ve daha üstündeki tonları lokalize edemediklerini ortaya koymuştur

Bu tonlar faz bilgisinin belirsiz olduğu frekans aralığındadırlar ve bu da atların kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipuçlarını kullanma yeteneklerinin olmadığını düşündürmektedir

Bu bulgular, farklı frekanslardaki tonlara gösterilen şartsız lokalizasyon cevaplarının gözlemlenmesiyle desteklenmiştir

Ayrıca, atların sadece düşük frekanslı seslere yönlendikleri görülmüştür

Mayhev ve Was-hbourne (46), yakın zamanda atlarda ve ponilerde beyin kökünde oluşan işitsel potansiyelleri ölçmüşler ve oluşan potansiyellerin pikler arası gecikmeleri ile kulaklar arası mesafe arasında bir ilişki olduğunu bildirmişlerdir

Heffner ve Heffner (47,48) ses lokalizasyon yetisine katkıda bulunan faktörleri incelediler ve atlarda görülen farklı olmayan lokalizasyon yeteneğine bir açıklama getirdiler

Belirtildiği gibi, lokalizasyon ipuçlarının varlığı performans tahmini için sağlam bir belirleyici değildir (47)

Heffner ve Heffner' e göre bir türün ekolojik karakterinin geniş bağlamında ses lokalizasyonu göz önünde bulundurulmalıdır

Birçok hayvanda sese verilen doğal yanıt, başı ve gözleri o yöne çevirme şeklindedir

Bu yönlenim cevabının işlevi, ilgilenilen cismi görme alanı içine almaktır

Böylesi bir davranış hayvana avcı veya av hareketiyle ilgili değerli bilgiler sağlamaktadır

Heffner ve Heffner daha sonra, ses lokalizasyonunu ve binoküler görme alanı, görme keskinliği ve maksimal görme alanının genişliğini de içeren çeşitli görsel faktörler arasındaki ilişkiyi incelediler

Ses lokalizasyonu ve çözünürlük keskinliği, lokalizasyon ve binoküler görüş arasında düşük, fakat lokalizasyon keskinliği ve en iyi görüşün sağlandığı alan arasında yüksek bir korelasyon buldular

Bu da, küçük fovea ya da area sentralise sahip hayvanların daha iyi bir lokalizasyon eşiğine, öte yandan geniş foveaya sahip olanların ise daha zayıf eşik değerlerine sahip olduklarını gösterir

Atların retinaları boyunca yerleşmiş uzun bir gangliyon hücresi şeritleri vardır

Böyle bir yapı, ufuk boyunca uzanan uzun, dar bir görme alanı oluşturmaktadır (49)

Bu nedenle atlar, kesin işitsel yer bilgilerine ihtiyaç duymadan ses odağının kaynağını dolaysız olarak görebilmektedirler

Referanslar
1) Robert, SM, 1992 Equine vision and optics Vet Clin North ** Equine Pract 8: 441-457
2) Duke-Elder, SS, 1958 System of ophthalmology 446-504 Vol I The eye in evolution London: Henry Kimpton
3) Sivak, JG, Allen, DV, 1975 An evaluation of the "ramp" retina of the horse eye Vis Res 15: 1353 1357
4) Sandmann, D, Boycott, BB, Peichl, L, 1996 Blue-con
horizontal cells in the retinae of horses and all the equ-idae J Neurosci 76: 3381-3396
5) Wouters, L, De Moor A, 1979 Ultrastructure of the pigment epithelium and the photoreceptors in the retina of the horse ** J Vet Res 40: 1066-1071
6) François, J, Wouters, L, Victoria-Troncoso, et al, 1980 Morphometric and electrophysiologic study of the photoreceptors in the horse Ophthalmologica 181- 340-349
7) Hebel, R, 1976 Distribution of the retinal ganglion cells in five mammalian species: pig, sheep, ox, horse and dog Anat Embryol 150: 45-51
8) Harman, AM, Moore, S, Hoskins, R, et al, 1999 Horse vision and an explanation for visual behaviour originally explained by the "ramp retina" Equine Vet J 31: 384-390
9) Hughes, A, 1977 The topography of vision in mammals of contrasting life style: Comparative optics and retinal organization In: Crescitelli F, Ed Handbook of Sensory Physiology Vol VII/ 5 The visual system in vertebrates Berlin: Springer 615-756
10) Gianfranceschi, L, Fiorentini, A, Maffei, L, 1999 Behavioural visual acuity of wild type and bcl2 transgenic mouse Vis Res 39: 569-574
11) Rochon-Duvigneaud, A, 1943 Les yeux et la vision des vertebres Paris: Masson
12) Walls, GL, 1942 Vertebrate eye and its adaptive radiation Bloomfield Hills, Mich: The Cranbrook Press
13) Nicholas, E, 1930 Veterinary and comparative ophthalmology London: H&W Brown
14) Hanggi, EB, 1999 Interocular transfer of learning in horses J Equine Vet Sci 19: 518-524
15) Timney, B, Keil, K 1992 Visual acuity in the horse Vis Res 32: 2289-2293
16) Pettigrew, JD, Dreher, B, Hopkins, CS, et al, 1988 Peak density and distribution of ganglion cells in the retinae of microchiropteran berts: Implications for visual acuity Brain Behav Evol 32: 39-56
17) Samiento, R, 1975 The stereoacuity of macaque monkey Vis Res 15: 493-498
18) Michell, DE, Kaye, MG, Timney, B, 1979 Assessment of depth perception in cats Perceptual 8: 389-396
19) Timney, B, 1985 Development of binocular depth perception in kittens Invest Ophthalmol Vis Sci 21: 493-496
20) Timney, B, Keil, K, 1996 Horses are sensitive pictorial depth cues Perceptual 25: 1121-1128
21) Timney, B, Keil, K, 1999 Local and global stereopsis in the horse Vis Res 39: 1861-1867
22) Julesz, B, 1971 Foundations of cyclopean perception Chicago: University of Chicago Press
23) Pasternak, T, Merigan, WH, 1981 The luminance dependence: of spatial vision in the cat Vis Res 21: 1333-1339
24) Jacobs, GH, Bowmaker, JK, Mollon, JD, 1981 Behavioural and microspectrophotometric measurements of color vision in monkeys Nature 292: 541-543
25) Jacobs, GH, 1981 Comparative color vision New York: Academic Press Inc
26) Peeples, DR, Teller, DY, 1978 White-adapted photo-pic spectral sensitivity in human infants Vis Res 18: 49-53
27) Grizmeck, VM, 1952 Versuche überdas Farbsehen von Pflanzenessern Tierpsychologie 9: 23-39
28) Pick, DF, Lovell, G, Brown, S, et al 1999 Equine color perception revisited Appl Anim Behav Sci 42: 61-65
29) Smith, S, Goldman, L, 1999 Color discrimination in horses Appl Anim Behav Sci 62: 13-25
30) Macuda, T, Timney, B, 1999 Luminance and chromatic discrimination in the horse (Equus caballus) Behav Proc 44: 301-307
31) Yokoyama, S, Radlwimmer, FB, 1999 The molecular genetics of red and green color vision in mammals Genetics 153: 919-932
32) Williams, M, 1976 Horse psychology London: JA Allen
33) Smythe, RA, 1961 Animal psychology Springfield, III: CC Thomas
34) Busnel, RG, 1963 On certain aspects of animal acoustic signals 69-111 In: Busnel, RG ed Acoustic behaviour of animals Amsterdam: Elsevier
35) Odberg, FO, 1978 A study of hearing ability of horses Equine Vet J 10: 82-84
36) Heffner, HE, 1998 Auditory awareness Appl Anim
Behav Sci 57: 259-268
37) Fay, RR, 1988 Hearing in vertebrates: a psychophysics databook Winnetka, III: Hill-Fay Associates
38) Masterton, RB, Heffner, HE, Ravizza, RR, 1969 The evolution of human hearing J Acoust Soc ** 45: 966-985
39) Heffner, HE, Heffner, RS, 1984 Sound localization in large mammals: Localization of complex sounds by horses Behav Neurosci 98: 541-555
40) Feddersen, WE, Sandel, TT, Teas, DC, et al, 1957 Localization of high frequency tones J Acous Soc Amer 29: 989-991
41) Heffner, RS, Heffner, HE, 1983 Hearing in the large mammals: horses and cattle Behav Neurosci 97:299309
42) Vallencien, B, 1963 Comparative anatomy and physiology of the auditory organ in vertebrates In: Busnel, RG, ed Acoustic behavior of animals Amsterdam: Elsevier, 522-556
43) Heffner, RS, Heffner, HE, 1986 Localization of tones by horses: use of binaural cues and the role of the superior olivary complex Behav Neurosci 100: 93-103
44) Cassedey, JH, Neff, WD, 1973 Localization of pure tones J Acoust Soc ** 54: 365-372
45) Heffner, RS, Heffner, HE, 1982 Hearing in the elephant: Absolute sensitivity, frequency discrimination and sound localization J Comp Physiol Psychol 96: 926-944
46) Mayhew, IG, Washborne, JR, 1997 Brainstem auditory evoked potentials in horses and ponies Vet J 153: 107-113
47) Heffner, RS, Heffner, HE, 1992 Visual factors in
sound localization in mammals J Comp Neurol 317: 219-232
48) Heffner, RS, Heffner, HE, 1997 Comparative study of sound localization and its anatomical correlates in mammals Acta Otolaryngol 532(suppl): 46-53
49) Harman, AM, 1998 The way they see Hoofbeats 19: 44-46

11-01-2009	#4
Şengül Şirin	Cevap : Atlarda Görme ve İşitme Duyuları İŞİTME ve İŞİTME SİSTEMİ İşitme duyusunun tüm hayvanlarda üç temel görevi vardır: sesleri belirlemek, ses kaynaklarının yerini belirlemek ve hayvanlara bu kaynağın kimliğini tespit edebilmelerine imkân veren duyusal bilgi sağlamak Atların işitme duyusu ile ilgili az bilgi bulunmaktadır, ancak hem sesin belirlenmesi hem de yerinin bulunması ile ilgili çalışmalar vardır Daha önceki çalışmaların çoğu, hayvanların çeşitli durumlarda seslere karşı gösterdikleri tepkileri tanımlayan anekdot nitelikli çalışmalardır (32,33) Busnel, atların 4400 m uzaklıktaki seslere cevap verdiklerini bildirerek zayıf sesleri duyabileceklerini öne sürmüştür İşitsel eşik değerleri: Atlarda duyma ile ilgili ilk davranışsal incelemeler Odberg (35) tarafından yapılmıştır; bir odyo oskillatör ile oluşturulan saf tondaki seslerin atlar tarafından duyulduğuna dair bir belirti olarak Preyer refleksini (kulak kepçesinin açılıp kapanması) ve korkma reaksiyonunu kullanmıştır Bu çalışmanın amacı, atların cevap verdiği frekans aralığını belirlemek ve sesin fark edilmesi için gerekli eşik değerini elde etmek için bir girişimde bulunulmadı Yoğunlukları açısından çeşitlilik göstermelerine rağmen tonlar, frekansları 14 hertz (Hz)'den 25 kiloHertz (kHz)'e kadar değişen sınırlardaydı Sonuçlar tüm atların tüm frekanslara büyük veya küçük ölçüde yanıt verdiklerini gösterdi Ne yazık bu sonuçlardan daha fazla bir çıkarım yapılamamaktadır İşitsel sinyallerin saptanmasının, algılanan dalga boylarının yoğunluğuna ve frekansına bağlı olduğunun bilinmesi önemlidir Bu değişikliklerin her ikisi de ses frekansının bir işlevi olarak eşik değerin saptandığı noktaların bulunduğu bir odyogram kullanılarak kaydedilebilir Çalışılmış olan tüm türlerde, odyogram bazı orta aralıktaki frekanslarda maksimum duyarlılığa sahip, ters çevrilmiş, "u" şekilli bir fonksiyondur 25 yaşın altındaki yetişkin insanlarda pik duyarlılığı 1-3 kHz aralığında olmak üzere duyma sınırı, yaklaşık olarak 20Hz ile 20 kHz aralığında bulunmaktadır Bununla beraber, mutlak duyarlılığın aralığı ve seviyesi türler arasında belirgin olarak farklılık arz etmektedir (36,37) Buna ek olarak, kulaklar arası etkin aralık ile yüksek frekanslı duyma arasında ters bir ilişki vardır (38) Bu, küçük kafalı hayvanların yüksek frekanslı sesleri algılayabildikleri anlamına gelmektedir Dahası, yüksek frekanslı sesleri duyamayan hayvanlar genelde daha iyi bir düşük frekanslı ses duyarlılığına sahiptirler Atlarda sesin, başın etrafında bir işitme kanalının girişinden diğerine kadar kat ettiği mesafe yaklaşık 20 cm (39), insanlarda ise bu mesafe yaklaşık 30 cm'dir (40) Bu nedenle insanlarla karşılaştırıldığında atların yüksek frekans aralığındaki dalga boylarına daha duyarlı ve düşük frekanslara karşı ise daha az duyarlı oldukları söylenebilir Heffner ve Heffner ( 41) üç atta davranışsal od-yogramları belirleyerek bu hipotezi incelediler Susuz bırakılmış atlara burunlarını metal bir gözlem plakasına değdirilmeleri öğretildi Bu sayede kafalarını ses alanı içinde belli bir konumda tutmaları ve kulaklar-daki sese bağlı basınç değişimlerinin en düşük seviyede tutulması sağlandı Atlar, sesli uyarımın verilmesinden itibaren 3 sn içinde, su ödülü karşılığı kayıt plakalarına (gözlem plakasına benzer ancak ondan 50 cm aşağıya yerleştirilmiş) dokunmaları yönünde eğitildiler Sesler kulak seviyesine yerleştirilmiş hoparlörler ile 3 sn'lik aralıklarla verildi Eşik değerleri, atın bir önceki denemedeki performansına dayalı olarak, tonun yoğunluğunun azaltılmasını veya yükseltilmesini içeren bir işaretleme yöntemi kullanılarak kararlaştırılmıştır Atların işitme duyuları, 60 desibel (dB)'lik bir eşik değeri kriteri kullanılarak 1 ve 16 kHz'lik geniş bir maksimum duyarlılık aralığı ile 55 Hz ile 335 kHz arasında derecelendirilmiştir Duyarlılık 16 kHz'in altında hızlı bir biçimde düştü Bu verinin dikkate değer iki yanı vardır: birincisi, diğer pek çok memelinin aksine atların iyi tanımlanmış optimal bir frekansa sahip olmadıkları görülmektedir İkinci olarak, 2 kHz'de ölçülmüş olan 7 dB'lik en yüksek eşik değeri diğer memelilerinkinden biraz daha kötüdür (41) Atlarla ilgili bilgilerden çıkarılmış sonuçlar, yüksek frekanslı duymanın kulaklar arası mesafe ile ters orantılı ve düşük frekanslı duymanın yüksek frekanslı duymayla negatif korelasyon içinde olması hipotezleri ile uyumludur Sesin lokalizasyonu: İnsanlardakinden farklı olarak, atları da içine alan pek çok memelinin kulakları, kulak kepçelerini sesin kaynağına yönlendirebilecek gelişmiş bir hareketliliğe sahiptir Öte yandan insanlarda kulak kepçesini kontrol eden yalnız üç vestigeal kas varken atlarda bu kasların sayısı 10'dur (42) Kulak kepçelerinin iyi kontrol ediliyor olması diğer hayvanlarda duymanın, insanlara göre çok daha etkili bir duyu olduğunu göstermektedir Ses lokalizasyonu temel olarak işitsel sinyalin iki fiziksel özelliğine dayanır Birincisi sinyalin her bir kulağa ulaştığı andaki gecikmedir (A t) Başın tam önünde veya arkasında yer alan bir ses kaynağı söz konusu olduğunda sinyal her iki kulağa aynı anda ulaşır Ses kaynağı 90° azimutta bulunduğunda gecikme maksimum olmaktadır Orta dereceli azimutal açılar ses kaynağının belirlenmesinde orta dereceli gecikmelere neden olurlar Sinir sisteminin bu ipucunu kullanabilme yeteneği, onun varış zamanındaki küçük temporal farklılıkları çözümleyebilme yeteneğine bağlıdır Geniş kulaklar arası mesafeye sahip hayvanların geniş başlarının daha uzun kulaklar arası gecikmeye sebebiyet vermesi nedeniyle ses lokalizasyonu kabiliyetlerinin daha iyi olduğunu öne sürmek uygundur İkinci özellik ise kulağa ulaşan seslerin frekans-yoğunluk spektrumudur (A /i) Özetle, baş üzerinde ses kaynağının tersi yönünde yer alan kulağa ulaşan sesin yoğunluğunu azaltma konusunda baş, bir ses gölgesi oluşturabilir Bu etki frekansa bağlıdır, yüksek frekanslı seslerde maksimum azalma meydana gelirken, düşük frekanslı sesler az miktarda etkilenirler Sonuç olarak, ses lokalizasyonu seslerin algılanabilmesinden çok bir hayvanın bu iki ipucundan elde edilen bilgiyi birleştirebilme düzeyine bağlıdır Heffner ve Heffner (39, 43) ses lokalizasyonu için tam bir bilgi hazırladılar İlk deneylerinde davranışsal testleri kullanarak ve aynı zamanda A t ve A /i'nin fiziksel ölçümlerini gerçekleştirerek doğrudan ses lo-kalizasyonunu ölçtüler Davranışsal ölçümler iki seçenekli bir lokalizasyon testi kullanılarak elde edildi Bu testte, atlar burunlarını merkezi olarak yerleştirilmiş plakaya değdirmeleri ve sağ veya sola yerleştirilmiş hoparlörlerden gelen sese göre cevap plakalarından birine basmaları yönünde eğitildiler Sesler kısa klikler veya geniş bant spektrumlu ses enerjileri içeren ses patlamaları şeklinde verildi Deney, şartlı sakınma işlemi kullanılarak değişik atlar ile tekrarlandı Küçük değişimler tespit edilmesine rağmen her iki işlemde de benzer lokalizasyon sonuçları elde edildi Klikler için, ortalama eşik (hayvanın %75 kesinlikle cevap verebildiği ayrım olarak tanımlanır) yaklaşık 30° ve ses patlamaları için ortalama eşik 22° idi Her iki durumda da bu ortalama değerler diğer memelilerinkinden daha kötüdür Örneğin insanlar, 1°'den daha küçük(39) kediler 5° (44) ve filler ise 1°-2° (45) eşik değerlerine sahiptirler Başın boyutu ve ses lokalizasyonu yeteneği arasındaki ilişki sorgulanabilir Geniş kafalı hayvanlar genelde daha iyi ses lokalizasyonu yeteneğine sahipseler de, atlarda elde edilen sonuçlar bunda başka faktörlerin de rol oynadığını göstermektedir A t ve A /i ölçümleri bu her iki ipucunun atlarda varolduğunu göstermektedir, fakat atlar bunları yeteri kadar iyi kullanamamaktadırlar Deneylerin ikinci serisinde, Heffner ve Heffner (39) bireysel ipuçlarının kullanımını ayrı olarak incelemişlerdir Önceden tanımlananlara benzer işlemleri kullanarak, yüksek ve düşük frekanslı tonların lokali-zasyonu ölçülmüştür Düşük frekanslı seslerin lokali-zasyonu, hayvanın A t ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası faz-farkı ipucunu kullanma yeteneğini göstermektedir ve yüksek frekanslı tonların lokalizasyonu, hayvanın A /i ipucunun özel bir görünümü olan kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipucunu kullanma yeteneklerini göstermektedir Sonuçlar, atların 2 kHz ve daha üstündeki tonları lokalize edemediklerini ortaya koymuştur Bu tonlar faz bilgisinin belirsiz olduğu frekans aralığındadırlar ve bu da atların kulaklar arası yoğunluk farklılığı ipuçlarını kullanma yeteneklerinin olmadığını düşündürmektedir Bu bulgular, farklı frekanslardaki tonlara gösterilen şartsız lokalizasyon cevaplarının gözlemlenmesiyle desteklenmiştir Ayrıca, atların sadece düşük frekanslı seslere yönlendikleri görülmüştür Mayhev ve Was-hbourne (46), yakın zamanda atlarda ve ponilerde beyin kökünde oluşan işitsel potansiyelleri ölçmüşler ve oluşan potansiyellerin pikler arası gecikmeleri ile kulaklar arası mesafe arasında bir ilişki olduğunu bildirmişlerdir Heffner ve Heffner (47,48) ses lokalizasyon yetisine katkıda bulunan faktörleri incelediler ve atlarda görülen farklı olmayan lokalizasyon yeteneğine bir açıklama getirdiler Belirtildiği gibi, lokalizasyon ipuçlarının varlığı performans tahmini için sağlam bir belirleyici değildir (47) Heffner ve Heffner' e göre bir türün ekolojik karakterinin geniş bağlamında ses lokalizasyonu göz önünde bulundurulmalıdır Birçok hayvanda sese verilen doğal yanıt, başı ve gözleri o yöne çevirme şeklindedir Bu yönlenim cevabının işlevi, ilgilenilen cismi görme alanı içine almaktır Böylesi bir davranış hayvana avcı veya av hareketiyle ilgili değerli bilgiler sağlamaktadır Heffner ve Heffner daha sonra, ses lokalizasyonunu ve binoküler görme alanı, görme keskinliği ve maksimal görme alanının genişliğini de içeren çeşitli görsel faktörler arasındaki ilişkiyi incelediler Ses lokalizasyonu ve çözünürlük keskinliği, lokalizasyon ve binoküler görüş arasında düşük, fakat lokalizasyon keskinliği ve en iyi görüşün sağlandığı alan arasında yüksek bir korelasyon buldular Bu da, küçük fovea ya da area sentralise sahip hayvanların daha iyi bir lokalizasyon eşiğine, öte yandan geniş foveaya sahip olanların ise daha zayıf eşik değerlerine sahip olduklarını gösterir Atların retinaları boyunca yerleşmiş uzun bir gangliyon hücresi şeritleri vardır Böyle bir yapı, ufuk boyunca uzanan uzun, dar bir görme alanı oluşturmaktadır (49) Bu nedenle atlar, kesin işitsel yer bilgilerine ihtiyaç duymadan ses odağının kaynağını dolaysız olarak görebilmektedirler Referanslar 1) Robert, SM, 1992 Equine vision and optics Vet Clin North Equine Pract 8: 441-457 2) Duke-Elder, SS, 1958 System of ophthalmology 446-504 Vol I The eye in evolution London: Henry Kimpton 3) Sivak, JG, Allen, DV, 1975 An evaluation of the "ramp" retina of the horse eye Vis Res 15: 1353 1357 4) Sandmann, D, Boycott, BB, Peichl, L, 1996 Blue-con horizontal cells in the retinae of horses and all the equ-idae J Neurosci 76: 3381-3396 5) Wouters, L, De Moor A, 1979 Ultrastructure of the pigment epithelium and the photoreceptors in the retina of the horse J Vet Res 40: 1066-1071 6) François, J, Wouters, L, Victoria-Troncoso, et al, 1980 Morphometric and electrophysiologic study of the photoreceptors in the horse Ophthalmologica 181- 340-349 7) Hebel, R, 1976 Distribution of the retinal ganglion cells in five mammalian species: pig, sheep, ox, horse and dog Anat Embryol 150: 45-51 8) Harman, AM, Moore, S, Hoskins, R, et al, 1999 Horse vision and an explanation for visual behaviour originally explained by the "ramp retina" Equine Vet J 31: 384-390 9) Hughes, A, 1977 The topography of vision in mammals of contrasting life style: Comparative optics and retinal organization In: Crescitelli F, Ed Handbook of Sensory Physiology Vol VII/ 5 The visual system in vertebrates Berlin: Springer 615-756 10) Gianfranceschi, L, Fiorentini, A, Maffei, L, 1999 Behavioural visual acuity of wild type and bcl2 transgenic mouse Vis Res 39: 569-574 11) Rochon-Duvigneaud, A, 1943 Les yeux et la vision des vertebres Paris: Masson 12) Walls, GL, 1942 Vertebrate eye and its adaptive radiation Bloomfield Hills, Mich: The Cranbrook Press 13) Nicholas, E, 1930 Veterinary and comparative ophthalmology London: H&W Brown 14) Hanggi, EB, 1999 Interocular transfer of learning in horses J Equine Vet Sci 19: 518-524 15) Timney, B, Keil, K 1992 Visual acuity in the horse Vis Res 32: 2289-2293 16) Pettigrew, JD, Dreher, B, Hopkins, CS, et al, 1988 Peak density and distribution of ganglion cells in the retinae of microchiropteran berts: Implications for visual acuity Brain Behav Evol 32: 39-56 17) Samiento, R, 1975 The stereoacuity of macaque monkey Vis Res 15: 493-498 18) Michell, DE, Kaye, MG, Timney, B, 1979 Assessment of depth perception in cats Perceptual 8: 389-396 19) Timney, B, 1985 Development of binocular depth perception in kittens Invest Ophthalmol Vis Sci 21: 493-496 20) Timney, B, Keil, K, 1996 Horses are sensitive pictorial depth cues Perceptual 25: 1121-1128 21) Timney, B, Keil, K, 1999 Local and global stereopsis in the horse Vis Res 39: 1861-1867 22) Julesz, B, 1971 Foundations of cyclopean perception Chicago: University of Chicago Press 23) Pasternak, T, Merigan, WH, 1981 The luminance dependence: of spatial vision in the cat Vis Res 21: 1333-1339 24) Jacobs, GH, Bowmaker, JK, Mollon, JD, 1981 Behavioural and microspectrophotometric measurements of color vision in monkeys Nature 292: 541-543 25) Jacobs, GH, 1981 Comparative color vision New York: Academic Press Inc 26) Peeples, DR, Teller, DY, 1978 White-adapted photo-pic spectral sensitivity in human infants Vis Res 18: 49-53 27) Grizmeck, VM, 1952 Versuche überdas Farbsehen von Pflanzenessern Tierpsychologie 9: 23-39 28) Pick, DF, Lovell, G, Brown, S, et al 1999 Equine color perception revisited Appl Anim Behav Sci 42: 61-65 29) Smith, S, Goldman, L, 1999 Color discrimination in horses Appl Anim Behav Sci 62: 13-25 30) Macuda, T, Timney, B, 1999 Luminance and chromatic discrimination in the horse (Equus caballus) Behav Proc 44: 301-307 31) Yokoyama, S, Radlwimmer, FB, 1999 The molecular genetics of red and green color vision in mammals Genetics 153: 919-932 32) Williams, M, 1976 Horse psychology London: JA Allen 33) Smythe, RA, 1961 Animal psychology Springfield, III: CC Thomas 34) Busnel, RG, 1963 On certain aspects of animal acoustic signals 69-111 In: Busnel, RG ed Acoustic behaviour of animals Amsterdam: Elsevier 35) Odberg, FO, 1978 A study of hearing ability of horses Equine Vet J 10: 82-84 36) Heffner, HE, 1998 Auditory awareness Appl Anim Behav Sci 57: 259-268 37) Fay, RR, 1988 Hearing in vertebrates: a psychophysics databook Winnetka, III: Hill-Fay Associates 38) Masterton, RB, Heffner, HE, Ravizza, RR, 1969 The evolution of human hearing J Acoust Soc 45: 966-985 39) Heffner, HE, Heffner, RS, 1984 Sound localization in large mammals: Localization of complex sounds by horses Behav Neurosci 98: 541-555 40) Feddersen, WE, Sandel, TT, Teas, DC, et al, 1957 Localization of high frequency tones J Acous Soc Amer 29: 989-991 41) Heffner, RS, Heffner, HE, 1983 Hearing in the large mammals: horses and cattle Behav Neurosci 97:299309 42) Vallencien, B, 1963 Comparative anatomy and physiology of the auditory organ in vertebrates In: Busnel, RG, ed Acoustic behavior of animals Amsterdam: Elsevier, 522-556 43) Heffner, RS, Heffner, HE, 1986 Localization of tones by horses: use of binaural cues and the role of the superior olivary complex Behav Neurosci 100: 93-103 44) Cassedey, JH, Neff, WD, 1973 Localization of pure tones J Acoust Soc 54: 365-372 45) Heffner, RS, Heffner, HE, 1982 Hearing in the elephant: Absolute sensitivity, frequency discrimination and sound localization J Comp Physiol Psychol 96: 926-944 46) Mayhew, IG, Washborne, JR, 1997 Brainstem auditory evoked potentials in horses and ponies Vet J 153: 107-113 47) Heffner, RS, Heffner, HE, 1992 Visual factors in sound localization in mammals J Comp Neurol 317: 219-232 48) Heffner, RS, Heffner, HE, 1997 Comparative study of sound localization and its anatomical correlates in mammals Acta Otolaryngol 532(suppl): 46-53 49) Harman, AM, 1998 The way they see Hoofbeats 19: 44-46 __________________ Arkadaşlar, efendiler ve ey millet, iyi biliniz ki, Türkiye Cumhuriyeti şeyhler, dervişler, müritler, meczuplar memleketi olamaz En doğru, en hakiki tarikat, medeniyet tarikatıdır