Şengül Şirin
|
Cevap : Atlarda Görme ve İşitme Duyuları
Görme yolları: Atlarda optik sinir lifleri kiazma optikus'ta kısmi olarak çaprazlaşır Yaklaşık % 50 oranında çaprazlama olan insanlardan farklı olarak, atlarda optik sinir liflerinin sadece % 17' si beynin ters tarafına geçer (2) Çaprazlaşan bu liflerin retinanın hangi kısmından köken aldıkları konusunda ve kiaz-ma optikus'tan sonraki kısımlar hakkında mevcut bir nöroanatomik bilgi bulunmamaktadır
Görsel bilginin hemisferler arası nakli: At sahipleri hep bir ağızdan, atların sadece bir gözleriyle gördükleri bir şeyi diğer gözleriyle gördüklerinde tanıyamadıklarını söylemektedirler Özgün bir tanımlamayla, bir yanında bir cisimle beraber yürüyen bir at onu ilk gördüğünde ürkebilir, ardından cisim atın diğer tarafına geçtiğinde de aynı şekilde tepki verir Böyle bir gözlem atın hemisferleri arasında işlevsel bir bilgi aktarım yolu olmadığını akla getirmektedir Bu, omurgalı hayvanlar için alışılmadık bir durumdur çünkü neredeyse tüm türlerde böyle bir bilgi aktarımı vardır Korpus kallozum'da çaprazlanan liflerin olması bunun doğru olamayacağı yönünde bir delil oluşturmaktadır ve son zamanlarda yapılan ikna edici bir çalışmada atların hemisferleri arasında önemli oranda bilgi transferi yapıldığı bildirilmiştir Hanggi (14) iki atı, tek gözleri kapalı olarak bir dizi ayırt etme testine tabi tutarak eğittikten sonra testleri diğer gözü kapatarak tekrarlamış ve atların uygun cevaplar verip vermediklerini kontrol etmiştir Her iki atın da, daha önce test uyaranlarına maruz kalmamış gözleriyle bile yüksek derecede bir performans sergilediklerini görmüştür
Görme keskinliği: Yakın zamana kadar atların görme yetenekleriyle ilgili sistematik çalışmalar yapılmamıştır ve mevcut literatürler çelişkili ifadeler içermektedir Walls (12) eski hikayelerdeki, Arap atlarının sahiplerini çok uzak mesafelerden tanıyabildiklerine dair söylencelere dayanarak atların mükemmel bir görüşe sahip oldukları fikrini ortaya attı Bunun tam tersine, Hebel (7) beş farklı memeli türü (domuz, koyun, öküz, at ve köpek) ile yaptığı çalışmalar sonucunda, görme şeridi dışındaki alanlarda gangliyon hücresi yoğunluğunun çok düşük olması verisine dayanarak atın en zayıf görme keskinliğe sahip tür olduğunu belirtti Benzer olarak François ve ark (6), atların zayıf bir görüşe sahip olmalarını at retinalarında az sayıda koni var olduğu açıklamasıyla ifade ettiler Bu araştırmacılardan hiçbiri atın görme keskinliğini belirlemek amacıyla gerçek anlamda ölçümler yapmamışlardır
Daha yakın zamanda, Timney ve Keil (15) standart psikofiziksel süreçleri kullanarak atlarda görme keskinliği çözünürlüğü ile ilgili niceliksel davranışsal gözlemlere dayanan sonuçlar elde ettiler İki seçimli ayırt etme testinde, atlar geniş bir tahtanın içine yerleştirilmiş iki kapaktan birine yaklaşmak üzere eğitildiler Pozitif uyaran, genişliği değişebilen siyah ve beyaz şeritlerdi; negatif uyaran ise gri ve ince bir şeritti Atlar, geniş şeritli kutuların arkasında saklanmış olan pelet yemlerle ödüllendirildiler Şeritlerin genişlikleri değiştirilerek atların gri şeridi ayırt edemeyecekleri ve sonuçta da şans performansı olan % 50 doğruluktan daha iyi bir performans gösteremeyecekleri bir genişlik elde edildi Elde edilen en iyi keskinlik 23,3 daire/dereceydi Bu sonuç, diğer hayvanlarınkinden daha düşüktür Retinal gangliyon hücresi yoğunluğu ve göz küresi büyüklüklerine dair yayınlanmış bilgiler esas alınarak yapılan hesaplamalar sonucu, tahmini keskinliği 20,4 daire/derece olan bir sonuç elde edilmiştir
Sonuç olarak, anatomik tahmin ve davranışsal keskinlik hesabı arasındaki uyum akla yatkındır Harman ve ark (8)' da gangliyon hücresi yoğunluğunu ölçmüşler ve 16,8 ile 17,6 daire/derecelik tahmini bir görme keskinliği olduğunu bildirmişlerdir Ver Hoeve ve ark' ları (a) elektroretinogram ölçümlerine dayanan keskinliğin elektrofizyolojik değerlerini elde etmişlerdir Onların verilerine göre ortalama keskinlik, 7,4 - 12,3 daire/derecelik bir aralıkta değişmek üzere 10,3 daire/derecedir ve bu sonuç davranışsal olarak elde edilenden bir miktar daha azdır Ver Hoeve ve grubunun sonucunun neden daha düşük çıktığı bilinmemektedir Ancak yazarlarca araştırmada kullanılan hayvanlar poniler olduğundan, bu farklılık ponilerin diğer ırklara göre daha küçük gözlere sahip olmalarına bağlanabilir
Derinlik algısı: Derinliğin ve mesafenin algılanabilmesi, çevresi ile etkileşimde olan her hayvan için en önemli görsel işlevlerden biridir Atların hareketleri, merada otlarken yaptıkları gibi ağır adımlarla dolanmaktan, yarışlarda yüksek engellerin üstünden atlamaya kadar çeşitlilik göstermektedir Bu son durumda, atların mükemmel bir yükseklik ve mesafe algıları olduğu açıktır Engel atlayan atların gözlenmesi, atların engel atlamada son derece usta olduklarını açığa çıkarmıştır Nitekim atlar engel atlarken, konumlarını, engelin en yüksek noktası ile toynakları arasındaki mesafeyi asgaride tutacak şekilde ayarlarlar
Belki de derinliği algılayabilmenin önemi nedeniyle insanlar bir dizi ipucunun getirisinden yararlanırlar Genellikle bunlar tek gözle belirlenebilenler ve etkili olabilmeleri için iki göze ihtiyaç duyulanlar olarak ikiye ayrılırlar Monoküler ipuçları, cisimlerin göreceli büyüklüklerini; interpozisyon, yakında bulunan bir cismin uzaktakinin görülmesini engellemesini; perspektif, sonsuzdan gelen paralel çizgilerin bir noktada birleşmesini; ve yapısal yoğunluk değişimleri, görsel detayların gittikçe küçülmesini içermektedir Monoküler ipuçları mesafe hakkında kesin bir niceliksel bilgi vermemesine rağmen bütün bu ipuçları bir fotoğrafta bir araya toplandığında güçlü bir derinlik algısı meydana getirilir
Binoküler ipuçlarından en önemlisi yatay (horizontal) retinal disparitedir (retinal uyumsuzluk) Bu, bir hedefe ait görüntülerin her bir retinada biraz daha farklı bir pozisyonda oluşması anlamına gelmektedir Bu farklılık stereopsisin temelidir ve ste-reoskopik görüşe sahip olanlar tarafından resimlere bakıldığında gerçekçi derinlik algısının oluşmasından sorumlu faktördür İnsanlar, 10 ark saniyeden küçük açısal farklılıkları belirleyebilecek keskin bir retinal disparite hassasiyetine sahiptirler Diğer hayvanlar arasında stereopsisin derecesi değişkenlik göstermektedir, maymunlar insanlarınkine yakın bir eşik değere sahiptir (17) ve kediler 2-3 ark dakikalık farklılıkları saptayabilirler
Timney ve Keil atlarda monoküler ve bi-noküler derinlik algısını tespit ettiler Bir dizi deneyde, resimsel derinlik ipuçlarına karşı hassasiyeti incelediler, monoküler ve binoküler derinliğin eşik değerini ölçtüler ve atlarda global stereopsis olup olmadığına dair kanıt aradılar Küresel stereopsis, herhangi bir monoküler bilgiden bağımsız olarak retinal uyumsuzluğun derinlik ipucunu kullanabilme yeteneğini ifade eder (22) Gözler yanlara doğru ayrık durduklarından her bir göz birbirinden biraz farklı görüntüler almaktadır Bu bilgi, görme sistemi tarafından göreceli mesafeyi hesaplayabilmek için kullanılmaktadır Bununla beraber, derinliğe ait, aynı anda kullanılan, birden fazla ipucu vardır Derinlikle ilgili bilgi sadece retinal disparite kullanılarak elde edildiğinde görsel uyaranlar oluşturmak mümkündür
Timney ve Keil atların resimsel derinlik ipuçlarından yararlanıp yararlanmadıklarını anlamak için, etkinliklerinde derinlik ipuçlarını fark etme yeteneğine dayanan, iyi bilinen bir görsel yanılsama kullandılar Ponzo yanılsaması, ya da tren yolu yanılsaması; ufukta birbirine yaklaşan iki dikey doğrunun arasına çizilen, birbirine paralel, uzaklaştıkça kısalan, yatay çizgilerden oluşur Bu modele bakan gözlemci, üstteki çizgiyi, alttaki çizgiye oranla daha uzunmuş gibi algılar Benzer bir yanılsama, ufka uzayan yatay raylardan oluşan bir tren yolunun fotoğrafında da görünebilir Atlar, öncelikle, eşit uzunlukta olmayan iki çizgiden oluşan şekillere yaklaşacak ve eşit çizgiler içeren şekillerden sakınacak şekilde eğitildiler Aynı boydaki iki çizgi bir tren yolu resmi ve bir manzara resmi üzerine bindirildiğinde atlar tren yolu resmine yaklaştılar Atların yaklaştığı tren yolu resmine bakan insanlar üstteki çizgiyi alttakinden daha uzun algılarlar Bu bulgu, atların siyah-beyaz derinlik ipuçlarını algılayabildiklerini ve insanlar ile aynı yanılsama etkilerine duyarlı olduklarını gösterir
Stereopsis ile elde edilen avantaj, iki hedef arasındaki göreceli uzaklıkla ilgili küçük farklılıkları tanımlayabilmektir Bu, derinliğin saptanmasında bir ya da iki gözün kullanılmasıyla oluşan eşik değerleri karşılaştırılarak gösterilebilir Normal stereopsise sahip bireylerde binoküler eşik değerleri monoküler olanlara göre çok daha yüksektir
Timney ve Keil , çözünürlük keskinliğini ölçmek için tanımlanan tekniklerin aynısını kullanarak atlarda monoküler ve binoküler derinlik algılama eşik değerlerini ölçmüşlerdir Kısaca, atlar iki modelden birine yaklaşma yönünde eğitildiler Bu modellerden biri, üzerinde düzgün sıralı ve aynı boyutlarda noktalar bulunan bir düzlemdi; diğeri ise yine benzer noktalarla kaplanmış ve arka planında merkezi olarak yerleşmiş bir kare bulunan bir düzlemdi Atlar düzgün sıralı düzleme doğru yaklaşma konusunda eğitildiler Sonuçlar, iki gözle elde edilen eşik değerlerin tek gözle elde edilenlere göre beş kat daha iyi olduğunu gösterdi Gerçek mesafeler ele alındığında, üç boyutlu keskinliğin eşik değerleri 2 m'lik bir mesafeden 9 cm'lik bir derinlik ayrımını belirleyebilecek bir düzeydeydi Bu değer, kedilerin-kiyle aynı fakat aynı mesafeden eşik değerleri sadece birkaç milimetre olan insanları da içeren primatların-kinden çok daha kötüdür
Atların performansının, monoküler ipuçlarına ek olarak binoküler ipuçları da kullanmalarına izin verildiğinde artıyor olması onların stereopsise sahip olduklarını göstermektedir
Bununla beraber böyle bir çıkarım yaparken dikkatli olunmalıdır Önceden bahsedildiği gibi üst binoküler performansa katkıda bulunabilecek birkaç monoküler ipucu da vardır ve bunlar Timney ve Kiel' in (21) deneylerinde elimine edilmemişlerdir Bir hayvanda stereopsis olup olmadığı sorusuna kesin bir cevap verebilmek için retinal disparitenin tek ipucu olduğu bir ortam oluşturmak gereklidir Rastgele-nokta stereogramları kullanarak bunu yapmak mümkündür (22) Bunlar, üzerinde bir sıra rastgele noktalar bulunan iki düzlemi içermektedirler Normal olarak bakıldığında örnek açık değildir Bununla beraber, her bir yüzeyin görüntüsün tek bir göze yönlendirildiği bir stereoskopla bakıldığında normal stereopsise sahip bir birey arka planın derinliğinden doğan bir şekli görecektir
Timney ve Keil (21) atlarda stereopsisin daha net bir ölçümünü elde edebilmek için rastgele-nokta stereogramları kullandılar Kullanılan stereogramlar kırmız-yeşil anaglif idiler ve atlara, iki göze gelen görüntüleri ayırabilmeleri için kırmızı ve yeşil gözlükler takıldı İki hedef oluşturuldu, birinde görülebilen bir şekil yoktu, diğerinde stereopsise sahip bir birey tarafından bakıldığında derinde göze çarpan bir kare bulunmaktaydı Atlar gerçek derinlik testinde olduğu gibi aynı koşullarda test edildi Atlar, insanların düz olarak algıladıkları uyaranlarda yüksek performans sergilediler (bu, son olarak söz edilen deneydeki gerçek derinlik görüntülerini ayırt etme konusunda atların eğitilmesine de doğru yanıttır) Bu da atların gerçek stereopsis olduklarını ortaya koymaktadır
Skotopik görüş: Atlar çoğunlukla diurnal olmalarına rağmen, gece çayıra bırakıldıklarında otlamaya devam etmeleri onların işlevsel bir gece görüşüne sahip olduklarını gösterir
Loş ışıkta görüş performanslarının davranışsal ölçümü yapılmamış olmasına rağmen işlevsel skotopik görüşe işaret eden birkaç anatomik ve fizyolojik faktör vardır Daha önce değinildiği gibi retina, konilerden daha fazla sayıda çubuklara sahiptir, çubuk-koni oranı yaklaşık 9/1'dir (6) Buna ek olarak, tapetum lusidum, çubukların ışığı topla-yabilme yeteneğini ışığı fundustan geri yansıtarak artırır Sistemin çubuklar açısından baskın olduğuna dair histolojik kanıtlar elektroretinografik ölçümlerle desteklenmiştir Wouters ve de Moor (5), 10 poninin ışıkta ve karanlığa uyum gibi değişik durumlar esnasında elektroretinogramın çubuk ve koni bileşenlerini ölçtüler Karanlığa uyum süresince b-dalgasının hem çubuk hem de koni bileşenlerini izole ettiler ve aynı zamanda karanlıkta b-dalgasının amplitüdünde sistematik bir artış belirlediler
Daha yüksek ışık miktarıyla başlayan uyum süreçlerinde karanlığa uyum sürecinin yavaş olması, karanlıkta 30 dakika geçirildikten sonra bile duyarlılıkta bir miktar artış olması ve çu-buk-konilerde herhangi bir bozulma belirtisi görülmemesi ilginçtir (başka bir deyişle görme fonsiyonu-nun yerine getirilmesi görevinin konilerden çubuklara geçtiği nokta; karanlıkta, zamana bağımlı duyarlılık grafiğinde belirgin bir azalmayla ortaya konmuştur) Son olarak yapılan ölçümlerde, Wouters ve De Moor, kritik titreme füzyon frekansını (başka bir deyişle ışığın kesintisiz gözükmesinden hemen önce en hızlı titreştiği nokta) aydınlanma işlevi olarak değerlendirdiler İşlevde, hem çubuk hem de koni aktivitesini tekrar onaylayan farklı bir bozulma gözlemlediler
Buraya kadar açıklanan bilgiler çubuklarla oluşturulan görüş için güçlü bir kanıt sağlamasına rağmen, loş ışıkta atların ne kadar iyi görebildiklerinin tam anlamıyla belirlenebilmesi için davranışsal ölçümler gereklidir Tapetum lusidum loş ışıkta duyarlılığı artırmasına rağmen ışığın dağılmasının bir sonucu olarak görsel ayrım yeteneğini azaltır İyi nokturnal görüşe sahip hayvanlar olarak bilinen kedilerde, loş ışıkta görsel kontrast duyarlılığı insanınkinden daha azdır, buna rağmen maksimum ışığa adaptasyona duyarlılıktaki göreceli azalma daha düşüktür
__________________
Arkadaşlar, efendiler ve ey millet, iyi biliniz ki, Türkiye Cumhuriyeti şeyhler, dervişler, müritler, meczuplar memleketi olamaz En doğru, en hakiki tarikat, medeniyet tarikatıdır
|