Atlarda Görme ve İşitme Duyuları

**Şengül Şirin** · 11-01-2009

Atlarda Görme ve İşitme Duyuları

Atların hareket biyomekanikleri ve hastalıklarına dair konularda zengin bir literatür bilgisi olmasına rağmen, algısal dünyaları hakkında bildiklerimiz, kontrollü deneylerden çok anekdotlar ve gözlemlere dayanmaktadır

Bu makalede, rutin olarak hasta sahiplerinin atlarının nasıl görüp, işittikleriyle ilgili sorularıyla karşılaşan, duyuların algılanma süreci ve duyu psikofiziği hakkında derinlemesine bilgi sahibi olmayan klinisyenler için önemli olduğuna inandığımız, atlarda görme ve işitme duyularıyla ilgili elimizde bulunan mevcut bilgiyi derlemeye çalıştık

Klinik açıdan, normal duyu kapasitesi hakkında bilgi sahibi olmanın, duysal bozukluklarla ilgili daha kapsamlı değerlendirmeler yapılabilmesi bakımından faydalı olduğuna inanmaktayız

Mevcut literatür bilgisi sadece görme ve işitme duyuları ile ilgili olduğundan sadece bu duyular üzerinde yoğunlaştık

GÖRME VE GÖRME SİSTEMİ

Gözün makroskopik anatomisi: Atlar, kara memelileri arasında en büyük göze sahip olan hayvanlardan biridir ve bu onlara geniş bir retina yüzeyi ile insan gözüne oranla % 50 oranında daha geniş kapsamlı bir görüntü sağlar (1)

Göz küreleri, görme hattına dik olan uzun eksenleriyle primatlarınkine göre daha ovaldir

Retina: Retina, çubuk (rod) ve koni reseptörleri içermektedir

Bununla beraber, çubuklar atlarda daha fazla bulunmaktadır (4,5)

François ve ark

(6), çubuk reseptör sayısının, toplam reseptör sayısının % 10' undan biraz daha fazlasını oluşturduğu ve belli bir bölgede yoğunlaşmadığı fikrini ortaya atmışlardır

Konilerin düzgün dağılımlarının tersine, retinal gang-liyon hücreleri optik diskin tam üzerinde, oldukça dar, sınırları belirgin, yatay bir şerit oluştururlar (7,8)

Bu bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu 6 000 hücre / mm2'dir

Öte yandan dorsal ve ventral bölgelerde yoğunluk 500 hücre / mm2'den daha azdır

Buna ek olarak, temporal kutba yakın bir bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu daha fazladır ve burada az gelişmiş bir area sentralis oluşturmaktadır

Gangliyon hücresi yoğunluğu görme keskinliğinin tahmin edilmesinde bir ölçüt olarak kullanılmaktadır ve bunun doğruluğu, diğer pek çok türde elde edilmiş tatmin edici sonuçlarla kanıtlanmıştır (9,10)

Hebel (7), atlarda görme keskinliğinin yatay şerit dışında kalan bölgelerde gangliyon hücresi yoğunluğunun seyrek olmasından ötürü, düşük olabileceğini öne sürmüştür

Bununla beraber, davranışsal olarak ölçülen görme keskinliği, şerit boyunca gangliyon hücresi yoğunluğu göz önünde bulundurularak da tahmin edilebilir

Odaklama ve akomodasyon: Lensi gevşemiş durumda iken sonsuzdaki cisimlere odaklanabilen bir göz, emetroptur

Odaklama düzlemi retinanın önünde veya arkasında yer aldığında, göz bir kırıcılık kusuruna sahiptir

Lens kristalinin dışbükeyliğini azaltarak veya artırarak gözün odaklama düzlemini değiştirebilme kapasitesi, "uyum" (akomodasyon) olarak adlandırılır

At gözlerinin kırıcılıklarıyla ilgili yapılan ölçümler sonucunda, uzak ve yakın görüşlülükle ilgili hafif değişimler dışında onların tipik emetrop oldukları ortaya konmuştur
Uzun süre boyunca atların dinamik akomodas-yon yeteneğine sahip olmadıkları ve farklı uzaklıklara odaklamayı eğimli retinaları (ramp retina) sayesinde gerçekleştirdiklerine inanıldı (2,12)

Nicholas (13) ilk defa, atların göz şeklinin asimetrik olduğunu ve lens-retina arası uzaklığın gözün üst kısmında daha fazla olduğunu (eğimli retina terimi) bildirdi

Walls (12) atların akomodasyon yeteneklerinin olmadığını ve farklı mesafelerdeki cisimlere ait görüntülerin odaklanması işleminin, atın başını yukarı-aşağı hareket ettirmesi ve görüntünün retina üzerinde farklı bölgelere düşmesini sağlaması ile gerçekleştirildiğini iddia etti

Bu hipotez birkaç veteriner hekimliği ders kitabına girdi ve yakın zamana kadar kabul gördü

Bununla beraber, Sivak ve Allen (3) iki at gözünde yaptıkları dikkatli ölçümler sonucunda Nicholas'ın belirttiğinin tersine retinanın eğimli bir yapıya sahip olmadığını bildirdiler

Sivak ve Allen aynı zamanda yaptıkları tekrarlı ölçümler sonucunda kırıcılık durumunun değişkenlik gösterdiğini ve bunun da atlarda sınırlı bir akomodasyon yeteneğine yol açtığını bildirdiler

Daha yakın zamanda, Harman ve ark

(8) daha kapsamlı bir araştırma yaptılar

Lens-retina uzaklığıyla ilgili bazı küçük farklar olduğunu bildirseler de, retinanın eğiminin eğimli retina hipotezinde öngörülenin tam tersi yönünde olduğunu (başka bir ifadeyle lens-retina arasındaki uzaklığın gözün alt kısmında daha fazla olduğunu) bildirdiler

Bu ikinci hipotez akomodasyon mekanizmasına uygun bir açıklama getirmemekteydi

Gangliyon hücresi yoğunluğu yatay meridyene yakın olan görme şeridinde fazla olduğu için, görme keskinliği bu bölge dışında zayıftır

Bu nedenle atlar, görüntüyü iyi odaklayamazlar

Eğimli retinası olmayan insanlarda, cisme iyi odaklanılsa dahi, görüntü fovea'dan uzaklaştıkça görme keskinliği hızla azalır

Basit bir deyişle bu, atların çeşitli uzaklıklardaki cisimlere bakarken başlarını aşağı, yukarı oynatmalarının onlara daha iyi bir görüş sağlayamadığı anlamına gelmektedir

Görme alanı: Atlar, onlara panoramik görüş sağlayan lateral olarak yerleşmiş gözlere sahiptirler

Bununla beraber, bu alanın tam genişliği görme alanı belirlenirken dikkatli olunmalıdır

Tipik olarak ölçümler optik alanda yapılır (başka bir deyişle, ışığın lensten geçerek kırılmaya uğradığı bölgeye rast gelen boşluk) (9)

Optik alan tam olarak retinal alana (ışık ışınlarının retinaya çarptığı bölgeye rast gelen boşluk) karşılık gelmez

Görüntüsü retina üzerine düşmeyen hiçbir hedef açıkça görülemeyecektir, dolayısıyla görüntünün en iyi şekillendiği alan retinal alandan daha geniş olamaz (9)

Tam anlamıyla etkili görme alanının tanımlanması davranışsal ölçümü gerektirir (başka bir deyişle, görsel bir uyarana karşı hayvanın gösterdiği duruş değişiklikleri belirlenmelidir)

Bizim bilgimiz dahilinde, atlarda ölçümler yapılmamıştır

Görme alanıyla ilgili birbirlerinden farklı tahminler yapılmış ve ölçümü yapılmış olan alan tipleri her zaman bildirilmemiştir

Bu nedenle sıralanan bu değerlere şüpheyle yaklaşılmalıdır

Rochon-Duvigneaud (11) unioküler görme alanının en fazla genişliğinin 215°-228° arasında olduğunu ifade ederken, ayrıca 190°-195° arasında bir ortalama değer vermektedir

Bundan başka, bu değerler, atın etrafını hemen hemen çepeçevre saran, daire şeklinde birleşik bir horizontal alan sağlamaktadır

Atlarda, görme alanının dikey ekseninin yaklaşık 178 derece olduğu bildirilmiştir

Önceden bahsedilen unioküler alanlar bir gözden elde edilen görme alanının toplamını ortaya koymaktadır

Bu alanların her bir kısmı, binoküler görme alanının oluşumuyla birlikte diğer gözden de görülebilmektedir

Binoküler görüş hakkındaki öngörüler değişkendir fakat genel olarak binoküler görmenin 55° ile 65° arasında olduğu kabul edilmektedir (2,9)

Atlar aynı zamanda başlarının alt kısmına doğru yayı-lım gösteren yaklaşık 75°'lik, oldukça geniş bir bino-küler görme alanına sahiptirler

Görme alanıyla ilgili bu öngörüler kabul edildiğinde, atların başlarını kaldırdıklarında neredeyse küresel bir görüşe sahip oldukları görülür

Tam arkada dar bir kör alan vardır ve aynı zamanda alından çıkan dikmeden burnun aşağısına doğru da bir kör alan bulunur

Bir görme şeridinin varlığından dolayı, bu bölgenin lateral uzantıları boyunca akut görmenin gerçekleştiği yatay olarak yerleşmiş dar bir hat vardır

Görme alanının şekli bazı pratik sonuçlara neden olur

Örneğin, dinlenme durumunda atların başı horizontal düzleme göre 50°'lik bir açı ile durur

Bu sayede, kör nokta hemen hemen başın tam üstünde ve hafif ön kısmında tutulmuş olur

Binoküler görme alanı burun hizasından aşağıya doğru yer aldığı için, bütün görsel kaynaklar atın beslenme işlevini de gerçekleştirdiği zemine yerleştirilir

Çeviren: Sadettin SOYLU*
ArşgörvAnkara üniversitesi fizyoloji ana bilim dalı
Journal of the American Veterinary Medical As¬sociation (Vol 218, No 10, May 15, 2001)
Brian Timney, Todd Macuda Department of Psychology, University of Western Ontario, London, ON, Canada N6A 5C2

11-01-2009	#1
Şengül Şirin	Atlarda Görme ve İşitme Duyuları Atlarda Görme ve İşitme Duyuları Atların hareket biyomekanikleri ve hastalıklarına dair konularda zengin bir literatür bilgisi olmasına rağmen, algısal dünyaları hakkında bildiklerimiz, kontrollü deneylerden çok anekdotlar ve gözlemlere dayanmaktadır Bu makalede, rutin olarak hasta sahiplerinin atlarının nasıl görüp, işittikleriyle ilgili sorularıyla karşılaşan, duyuların algılanma süreci ve duyu psikofiziği hakkında derinlemesine bilgi sahibi olmayan klinisyenler için önemli olduğuna inandığımız, atlarda görme ve işitme duyularıyla ilgili elimizde bulunan mevcut bilgiyi derlemeye çalıştık Klinik açıdan, normal duyu kapasitesi hakkında bilgi sahibi olmanın, duysal bozukluklarla ilgili daha kapsamlı değerlendirmeler yapılabilmesi bakımından faydalı olduğuna inanmaktayız Mevcut literatür bilgisi sadece görme ve işitme duyuları ile ilgili olduğundan sadece bu duyular üzerinde yoğunlaştık GÖRME VE GÖRME SİSTEMİ Gözün makroskopik anatomisi: Atlar, kara memelileri arasında en büyük göze sahip olan hayvanlardan biridir ve bu onlara geniş bir retina yüzeyi ile insan gözüne oranla % 50 oranında daha geniş kapsamlı bir görüntü sağlar (1) Göz küreleri, görme hattına dik olan uzun eksenleriyle primatlarınkine göre daha ovaldir Retina: Retina, çubuk (rod) ve koni reseptörleri içermektedir Bununla beraber, çubuklar atlarda daha fazla bulunmaktadır (4,5) François ve ark (6), çubuk reseptör sayısının, toplam reseptör sayısının % 10' undan biraz daha fazlasını oluşturduğu ve belli bir bölgede yoğunlaşmadığı fikrini ortaya atmışlardır Konilerin düzgün dağılımlarının tersine, retinal gang-liyon hücreleri optik diskin tam üzerinde, oldukça dar, sınırları belirgin, yatay bir şerit oluştururlar (7,8) Bu bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu 6 000 hücre / mm2'dir Öte yandan dorsal ve ventral bölgelerde yoğunluk 500 hücre / mm2'den daha azdır Buna ek olarak, temporal kutba yakın bir bölgede gangliyon hücresi yoğunluğu daha fazladır ve burada az gelişmiş bir area sentralis oluşturmaktadır Gangliyon hücresi yoğunluğu görme keskinliğinin tahmin edilmesinde bir ölçüt olarak kullanılmaktadır ve bunun doğruluğu, diğer pek çok türde elde edilmiş tatmin edici sonuçlarla kanıtlanmıştır (9,10) Hebel (7), atlarda görme keskinliğinin yatay şerit dışında kalan bölgelerde gangliyon hücresi yoğunluğunun seyrek olmasından ötürü, düşük olabileceğini öne sürmüştür Bununla beraber, davranışsal olarak ölçülen görme keskinliği, şerit boyunca gangliyon hücresi yoğunluğu göz önünde bulundurularak da tahmin edilebilir Odaklama ve akomodasyon: Lensi gevşemiş durumda iken sonsuzdaki cisimlere odaklanabilen bir göz, emetroptur Odaklama düzlemi retinanın önünde veya arkasında yer aldığında, göz bir kırıcılık kusuruna sahiptir Lens kristalinin dışbükeyliğini azaltarak veya artırarak gözün odaklama düzlemini değiştirebilme kapasitesi, "uyum" (akomodasyon) olarak adlandırılır At gözlerinin kırıcılıklarıyla ilgili yapılan ölçümler sonucunda, uzak ve yakın görüşlülükle ilgili hafif değişimler dışında onların tipik emetrop oldukları ortaya konmuştur Uzun süre boyunca atların dinamik akomodas-yon yeteneğine sahip olmadıkları ve farklı uzaklıklara odaklamayı eğimli retinaları (ramp retina) sayesinde gerçekleştirdiklerine inanıldı (2,12) Nicholas (13) ilk defa, atların göz şeklinin asimetrik olduğunu ve lens-retina arası uzaklığın gözün üst kısmında daha fazla olduğunu (eğimli retina terimi) bildirdi Walls (12) atların akomodasyon yeteneklerinin olmadığını ve farklı mesafelerdeki cisimlere ait görüntülerin odaklanması işleminin, atın başını yukarı-aşağı hareket ettirmesi ve görüntünün retina üzerinde farklı bölgelere düşmesini sağlaması ile gerçekleştirildiğini iddia etti Bu hipotez birkaç veteriner hekimliği ders kitabına girdi ve yakın zamana kadar kabul gördü Bununla beraber, Sivak ve Allen (3) iki at gözünde yaptıkları dikkatli ölçümler sonucunda Nicholas'ın belirttiğinin tersine retinanın eğimli bir yapıya sahip olmadığını bildirdiler Sivak ve Allen aynı zamanda yaptıkları tekrarlı ölçümler sonucunda kırıcılık durumunun değişkenlik gösterdiğini ve bunun da atlarda sınırlı bir akomodasyon yeteneğine yol açtığını bildirdiler Daha yakın zamanda, Harman ve ark (8) daha kapsamlı bir araştırma yaptılar Lens-retina uzaklığıyla ilgili bazı küçük farklar olduğunu bildirseler de, retinanın eğiminin eğimli retina hipotezinde öngörülenin tam tersi yönünde olduğunu (başka bir ifadeyle lens-retina arasındaki uzaklığın gözün alt kısmında daha fazla olduğunu) bildirdiler Bu ikinci hipotez akomodasyon mekanizmasına uygun bir açıklama getirmemekteydi Gangliyon hücresi yoğunluğu yatay meridyene yakın olan görme şeridinde fazla olduğu için, görme keskinliği bu bölge dışında zayıftır Bu nedenle atlar, görüntüyü iyi odaklayamazlar Eğimli retinası olmayan insanlarda, cisme iyi odaklanılsa dahi, görüntü fovea'dan uzaklaştıkça görme keskinliği hızla azalır Basit bir deyişle bu, atların çeşitli uzaklıklardaki cisimlere bakarken başlarını aşağı, yukarı oynatmalarının onlara daha iyi bir görüş sağlayamadığı anlamına gelmektedir Görme alanı: Atlar, onlara panoramik görüş sağlayan lateral olarak yerleşmiş gözlere sahiptirler Bununla beraber, bu alanın tam genişliği görme alanı belirlenirken dikkatli olunmalıdır Tipik olarak ölçümler optik alanda yapılır (başka bir deyişle, ışığın lensten geçerek kırılmaya uğradığı bölgeye rast gelen boşluk) (9) Optik alan tam olarak retinal alana (ışık ışınlarının retinaya çarptığı bölgeye rast gelen boşluk) karşılık gelmez Görüntüsü retina üzerine düşmeyen hiçbir hedef açıkça görülemeyecektir, dolayısıyla görüntünün en iyi şekillendiği alan retinal alandan daha geniş olamaz (9) Tam anlamıyla etkili görme alanının tanımlanması davranışsal ölçümü gerektirir (başka bir deyişle, görsel bir uyarana karşı hayvanın gösterdiği duruş değişiklikleri belirlenmelidir) Bizim bilgimiz dahilinde, atlarda ölçümler yapılmamıştır Görme alanıyla ilgili birbirlerinden farklı tahminler yapılmış ve ölçümü yapılmış olan alan tipleri her zaman bildirilmemiştir Bu nedenle sıralanan bu değerlere şüpheyle yaklaşılmalıdır Rochon-Duvigneaud (11) unioküler görme alanının en fazla genişliğinin 215°-228° arasında olduğunu ifade ederken, ayrıca 190°-195° arasında bir ortalama değer vermektedir Bundan başka, bu değerler, atın etrafını hemen hemen çepeçevre saran, daire şeklinde birleşik bir horizontal alan sağlamaktadır Atlarda, görme alanının dikey ekseninin yaklaşık 178 derece olduğu bildirilmiştir Önceden bahsedilen unioküler alanlar bir gözden elde edilen görme alanının toplamını ortaya koymaktadır Bu alanların her bir kısmı, binoküler görme alanının oluşumuyla birlikte diğer gözden de görülebilmektedir Binoküler görüş hakkındaki öngörüler değişkendir fakat genel olarak binoküler görmenin 55° ile 65° arasında olduğu kabul edilmektedir (2,9) Atlar aynı zamanda başlarının alt kısmına doğru yayı-lım gösteren yaklaşık 75°'lik, oldukça geniş bir bino-küler görme alanına sahiptirler Görme alanıyla ilgili bu öngörüler kabul edildiğinde, atların başlarını kaldırdıklarında neredeyse küresel bir görüşe sahip oldukları görülür Tam arkada dar bir kör alan vardır ve aynı zamanda alından çıkan dikmeden burnun aşağısına doğru da bir kör alan bulunur Bir görme şeridinin varlığından dolayı, bu bölgenin lateral uzantıları boyunca akut görmenin gerçekleştiği yatay olarak yerleşmiş dar bir hat vardır Görme alanının şekli bazı pratik sonuçlara neden olur Örneğin, dinlenme durumunda atların başı horizontal düzleme göre 50°'lik bir açı ile durur Bu sayede, kör nokta hemen hemen başın tam üstünde ve hafif ön kısmında tutulmuş olur Binoküler görme alanı burun hizasından aşağıya doğru yer aldığı için, bütün görsel kaynaklar atın beslenme işlevini de gerçekleştirdiği zemine yerleştirilir Çeviren: Sadettin SOYLU* ArşgörvAnkara üniversitesi fizyoloji ana bilim dalı Journal of the American Veterinary Medical As¬sociation (Vol 218, No 10, May 15, 2001) Brian Timney, Todd Macuda Department of Psychology, University of Western Ontario, London, ON, Canada N6A 5C2 __________________ Arkadaşlar, efendiler ve ey millet, iyi biliniz ki, Türkiye Cumhuriyeti şeyhler, dervişler, müritler, meczuplar memleketi olamaz En doğru, en hakiki tarikat, medeniyet tarikatıdır