Bitki Fizyolojisi Ders Notları

http://www4*****dcom/file/12004052fizdernothtml

BİTKİ FİZYOLOJİSİ DERS NOTLARI

Dr A Ergin DUYGU

Bilindiği gibi fizyoloji organeller, hücre ve dokular ile organ ve organizmaların canlılığını sağlayan işlevlerini, ilişkilerini ve cansız çevre ile etkileşimlerini inceleyen bilim dalıdır Bitki fizyolojisi de bu çerçevede mikroalglerden ağaçlara kadar tüm bitkilerde bu konuları araştırır
Günümüzde bilgi birikiminin ve iletiminin çok hızlı artışı nedeniyle bilim dallarının sayılarındaki artış yanında sürekli yeni ara dalların ortaya çıkması sonucu bilim dalları arasındaki sınırları çizmek zorlaşmış ve giderek anlamını yitirmeye başlamıştır
Fizyoloji fizik ve kimya ile moleküler biyoloji, sitoloji, anatomi ve morfoloji ile biyofizik, biyokimya verileri ve bulgularından yararlanarak tıp ve veterinerlik, ekoloji ve çevre, tarım ve ormancılık ile farmasi ve gıda, kimya mühendisliği gibi uygulamalı bilimlerrindeki gelişmeler için altyapı sağlamaktadır
Bitki fizyolojisi de bitkilerle ilgili olan konularda aynı şekilde çalışarakdiğer temel ve uygulamalı bilimlerin gelişmesine katkıda bulunmaktadır Uzunca bir süre önce fizyoloji ile biyokimyanın konuları arasındaki sınır netliğini kaybetmiştir Giderek diğer bilim dalları ile aradaki sınırlar da bilgibirikiminin artışı sonucunda zayıflayacaktır

BİTKİ FİZYOLOJİSİNİN KONUSU VE DALLARI

Klasik olarak fizyoloji, beslenme fizyolojisi, metabolizma fizyolojisi ve büyüme gelişme fizyolojisi olarak üç ana dala ayrılır
Bu yaklaşımla bitki fizyolojisinde beslenme kara bitkilerinin havadan, su bitkilerinin de sudan sağladığı gazlar ve kara bitkilerinin havadan sağladığı su buharı ile toprak veya sudan sağladıkları mineral iyonları, nasıl alındıkları ile ilgili konular beslenme fizyolojisi başlığı altında toplanır
Metabolizma fizyolojisi de bu çerçevede alınan hammaddelerin, hangi maddelere dönüştürüldüğü ve kullanıldığı, işlevlerinin neler olduğu, hangi durumlarda bu tabloda ne yönde ve nasıl değişimler olduğunu inceler Biyokimya ile en yakın olan daldır
Metabolizma fizyolojisinin karmaşık ve genişkapsamlı oluşu nedeniyle de primer ( birincil, temel ), sekonder ( ikincil ) ve ara metabolizma, primer metabolitlerin depolanan ve gerektiğinde sindirilen dönüşüm ürünlerini konu alan alt dallara ayırılması gereği ortaya çıkmıştır
Büyüme ve gelişme fizyolojisi ise beslenme ile alınan, metabolize edilen maddelerin kullanılması ile organellerden, bitki hücrelerinin embriyo düzeyinden başlayarak organlar ile bitki organizmalarına kadar büyümelerini, belli bir yönde farklılaşarak özel işlevler kazanmalarını, bütün bu olayları etkileyen etmenleri ve etkileşimlerin mekanizmalarını inceler Büyüme ve gelişme fizyolojisi hem moleküler biyoloji hem de biyokimya ve ekoloji ile yakından ilişkilidir Çünkü büyümeyi ve sonra gelişmeyi tetikleyen mekanizma ve özellikle farklılaşmanın şekilleri açısından kapasite genetik yapı ve baskı, biyokimyasal özellikler ile çevre koşulları ile yakından ilişkilidir

Bilgi birikiminin artışı ile bitki gruplarına has özellikleri inceleyen veya yüksek bitkilerin yaşamında ve uygulamalı bilimlerde önemli yer tutan belli olgu ve gelişmeleri konu alan alt dallar ortaya çıkmıştır Bitki hücre fizyolojisi, alg fizyolojisi, çimlenme fizyolojisi, çiçeklenme fizyolojisi, stres fizyolojisi, bunlardandır Ayrıca fizyolojik olayların açıklanabilmesi gerekli temel bilgileri sağlayan fizik, enerjetik, kimya, fizikokimya ve biyokimya gibi dalların katkıları oranına göre de biyofizik, fiziksel biyokimya, biyo-organik veya inorganik kimya gibi dallara benzer şekilde biyofiziksel, biyokimyasal fizyoloji gibi alt dallara ayrılır
Günümüzde botaniğin ve diğer temel ve teknolojik bilimler ile dallarının konuları ile ilişkinin yoğunluğuna göre adlandırılan alt dallara da ayrılmıştır Bitki ökofizyolojisi, ürün fizyolojisi, depolama fizyolojisi, fizyolojik fitopatoloji bu alt dallara örnek olarak verilebilir

Bu tür konu sınıflandırmaları çerçevesinde bitki fizyolojisini, fizyolojinin temel konularının bitkileri diğer canlılardan ayıran temel özelliklerin fizyolojik yönlerinden başlayarak ele almak ve bu temeller üzerinde açılım gösteren özel konulara yönelerek işlemek yararlı olabilir

Bilindiği gibi canlıların en temel özellikleri aldıkları enerjiyi belli sınırlar içinde olmak üzere çevreden alabilmeleri, kullanabilmeleri, depolayabilmeleri ve gerektiğinde açığa çıkarabilmeleri, biyolojik iş yapabilmeleridir Cansızlardan enerjice etkin olmaları ile ayrılırlar, doğal cansız evren enerji karşısında tümüyle edilgendir Bu nedenle de bitki fizyolojisini biyolojinin temeli olan biyoenerjetiğin temel konularını anımsayarak incelemeye başlamak gerekir

ENERJETİK VE BİYOENERJETİK

Adından anlaşılacağı üzere enerji bilimi olan enerjetiğin temel dalı olan termodinamik ısı, sıcaklık, iş enerji dönüşümleri ve türleri arasındaki ilişkileri, bu arada meydana gelen yan olayları inceler Fiziğin bir anadalı olan termodinamiğin fiziksel özellikler ile enerji arasındaki ilişkiler de konusudur Kimyasal termodinamik ise fiziksel özellik değişimleri yanında meydana gelen kimyasal dönüşüm ve değişimleri inceler
Termodinamik olgu ve olayları makro ölçekte inceler, yani olayın gelişme şekli, yolu neolursaolsun başlangıç ve bitiş noktalarındaki durumları ile ilgilenir Örneğin çekirdek enerjisinin nükleer bombanın patlatılması veya bir santralda kontrollu olarak uzun sürede tüketilerek açığa çıkarılan miktarı aynı olduğundan termodinamik açıdan aynı olaydır

Termodinamiğin birinci yasası da bu örnekte belirtilen şekildeki kütle - enerji arası dönüşüm olaylarının tümüyledönüşümden ibaret olduğunu, kütle ve enerji toplamının sabit kaldığını belirtir Yani bu dönüşümlerde kütle + enerji toplamında artış veya kayıp söz konusu olamaz
Yasanın tanımladığı kütle + enerji kavramının anlaşılır olması için madde ve enerjinin ölçülebililir büyüklükler olması gerekir Bunu sağlayan daenerji ve kütlesi tanımlanmış olan sistem kavramıdır Termodinamikte inceleme konusu olarak seçilen, ilk ve son enerji + kütle miktarı bilinen, ölçülen ve değerlendirilen sistem, onun dışında kalan tüm varlıklar ve boşluk ise çevredir Örneğin güneş sisteminin termodinamiği incelenmek istenirse uzay çevredir Güneşin termodinamik açıdan incelenmesinde ise gezegenlerle uydular da çevre içinde kalır
Evren sistem olarak ele alındığında ise çevre olarak değerlendirilebilecek bir şey kalmadığından evrende enerji + madde toplamı sabittir, enerji veya madde yoktan var edilemez ancak enerji - madde dönüşümü olabilir
Burdan çıkan sonuç da maddenin yoğunlaşmış olan enerji olduğudur Enerjiyi ancak maddeye veya işe dönüştüğü zaman algılayabildiğimiz, gözlemleyebildiğimiz için maddedeki gizli enerjiyi ölçemeyiz

İkinci yasa bütün enerjetik olayların kendiliğinden başlaması ve sürmesinin ancak sistemdeki toplam maddenin en az ve enerjinin en üst düzeyde olacağı yönde olabileceğini belirtir Bu durum sağlandığında sistem dengeye varır, entropisi - düzensizliği - başıboşluğu (S) maksimum olur Bunun tersi yönünde gelişen olaylar ise reverzibl - tersinir olaylardır Örneğin canlının bir termodinamik sistem olarak oluşması ve büyüyüp gelişmesi tersinir, ölmesi ise irreverzibl - tersinmez olaylardır Canlı sistemde ölüm termodinamik denge halidir
Aynı şey kimyasal tepkimeler içinde geçerlidir, dışarıdan enerji alarak başlayan ve yürüyen endotermik tepkimeler kendiliğinden başlayamaz ve süremez, birim sürede çevreden aldığı ve verdiği enerjinin eşitlendiği, enerji alışverişinin net değerinin sıfır olduğu denge durumunda durur, kinetik dengeye ulaşır Ancak eksotermik, enerji açığaçıkarantepkimelerkendiliğinden yürüyebilir
Canlılığın oluşumu ve sürmesini sağlayan biyokimyasal sentez tepkimeleri de dengeye ulaşan reverzibl tepkimelerdir ve ancek ürünlerinin tepkime ortamından uzaklaşmasını sağlayan zincirleme tepkime sayesinde termodinamik dengenin kurulamaması ile sürebilir

Üçüncü yasa termodinamik bir sistemde entropinin, yani madde halinde yoğuşmamış olan enerjinin sıfır olacağı -273 derece sıcaklığa ulaşılamayacağını belirtir

Bitkilerdeki biyoenerjetik olayların anlaşılması açısından önemli olan diğer enerjetik kavramları ise entalpi, ve serbest enerji ile görelilik kuramının ışık kuantı ile ilgili sonucudur
Termodinamik incelemenin başlangıç ve bitim noktalarında ölçülen entalpi - toplam enerji farkı (DH) olay sonundaki madde kaybı veya kazancının da bir ölçüsü olur Canlılarda çevreden alınan enerjinin azalmasına neden olan koşullarda bu etkiye karşı iç enerji kaynaklarından yararlanma yolu ile etkinin azaltılmasına çalışan mekanizmalar harekete geçer Evrimin üst düzeyindeki sıcak kanlılarda vücut sıcaklığını sabit tutan bir enerji dengesinin oluşu çok zorlayıcı koşulların etkili olmasına kadar entalpi farkını önler
Entropinin ölçümü çok zor olduğundan sistemdeki düzensizlik enerjisi yerine entropi artışı ile ters orantılı olarak azalan iş için kullanılabilir, işe çevirilebilir serbest enerji (G) ölçülür Serbest enerji sistem dengeye varıncaya kadarki entalpi farkının bir bölümünü oluşturur Entalpi farkının entropi enerjisine dönüşmeyen, yani atom ve moleküllerin termik hareketliliklerinin artışına harcanmayan kısmıdır Termik hareketlilik doğal olarak sıcaklığa, atom ve moleküllerin çevrelerinden aldıkları enerji düzeyine ve hareketliliklerine,hareket yeteneklerine bağlıdır; atom veya molekül ağırlığı, aralarındaki çekim kuvvetlerinin artışı hareketliliklerini azaltır
Bir sistemde serbest enerji artışı entropi enerjisi azalırsa da çevrenin entropi enerjisi artışı daha fazla olur ve 2 yasada belirtildiği şekilde sistem + doğanın entropisi sürekli artar Canlı sistem ele alındığında canlının oluşup, büyümesi ile sürekli artan serbest enerji karşılığında çevreye verilen entropi enerjisinin daha fazla olmasını sağlayan canlının çevresine aktardığı gaz moleküllerinin termik hareketlilik enerjisi gibi enerji formlarıdır
Einstein’ın E = m c 2 fomülü ile açıkladığı enerji - kütle ilişkisi sonucunda astronomların güneşe yakın geçen kozmik ışınların güneşin kütle çekimi etkisiyle bükülmeleri gözlemleriyle dahi desteklenen ışığın tanecikli, kuant şeklinde adlandırılan kesikli dalga yapısı fotosentez olayının mekanizmasının anlaşılmasını sağlamıştır

Kimyasal termodinamikte yararlanılan temel kavramlardan olan kimyasal potansiyel fizyoloji ve biyokimyada da kullanılan ve birçok canlılık olayının anlaşılmasını sağlayan bir kavramdır Bir sistemdeki kimyasal komponentlerin her bir molünün serbest enerjisini tanımlar Sistemde bir değişim olabilmesi, iş yapılabilmesi için bir komponentinin kullanacağı enerji düzeyini belirtir Eğer değişim, dönüşüm sırasında bir komponentin serbest enerjisi artıyorsa bir diğer komponentinki daha yüksek oranda azalıyor demektir İki sistem arasında kimyasal potansiyel farkı varsa bu fark oranında kendiliğinden yürüyen bir değişme olur ve iletim görülür Bu suda çözünen katı maddelerin - solutların, pasif - edilgen şekildeki hareketini açıklamakta da kullanılan bir terimdir

Bu terimin su komponenti için kullanılan şekli su potansiyelidir Kimyasal potansiyel basınç değişimi ile ilgili olayları da içerdiğinden su basıncı - hidrostatik basınç tanımı da kullanılır Elektriksel potansiyel farkı da kimyasal potansiyelin bir şekli olduğundan sulu iyonik çözeltilerde katyonların katod durumundaki, anyonların da anod durumundaki sabit ve yüklü kutuplara doğru hareketine neden olur
Söz konusu potansiyellerin mutlak değerleri değil aralarındaki fark itici güçtür İki nokta arasındaki basınç, derişim, elektriksel yük, serbest enerji farkı gibi farklılıkların tümü canlılıkta rol oynar ve karmaşık dengeleri yürümesini sağlar Bu denge birarada bulunan komponentlerin birbirleri ile etkileşmelerinden etkileneceğinden etkileşim potansiyelinin de değerlendirilmesi gerekir Bunun için kullanılan terimler ise aktiflik - etkinlik sabiti ve efektiv - etkin derişimdir
Etkin derişim, etkinlik sabiti yüksek maddenin veya maddelerin derişim farkına dayanarak sistemdeki değişim potansiyelini değerlendirir Sistemin değişim potansiyelini ortaya çıkarır
Bu çerçevede su potansiyeli sistemdeki bir mol suyun sabit basınç altında ve sabit sıcaklıkta yer çekiminin etkisi sıfır kabul edilerek sistemdeki saf su ortamından etkin derişimin daha düşük olduğu yere gitme potansiyelidir Yani hidrostatik basınç artışına paralel olarak su potansiyeli artar Daha önceleri Difüzyon basıncı eksikliği ve emme basıncı, emme kuvveti şeklinde tanımlanmış olan su potansiyeli günümüzde en geçerli olarak benimsenen, kuramsal temelleri sağlam olan terimdir

BESLENME FİZYOLOJİSİ

Bilindiği gibi canlıların ortamdan sağladığı, olduğu gibi tüketerek kullandıkları besin maddeleri büyük canlı gruplarında farklılıklar gösterir Bitkiler aleminde de özellikle su bitkilerinin sudan, kara bitkilerinin topraktan sağladığı inorganiklerin çeşitleri ve özellikle oranlarında farklılıklar görülür Tipik bitki besini olarak kullanılan elementlerin hepsi inorganik formdadır Ancak bitki köklerinin organik maddelerden de yararlandığı görülmüştür Saprofit ve parazit bitkiler ise konukçuldan inorganikler yanında doğrudan organik madde de sağlarlar
Canlıların tükettiği maddeleri oluşturan elementler canlılıktaki işlevleri açısından esas olan ve esas olmayan elementler olarak ikiye ayrılır Günümüzde benimsenmiş olan ayırım bir elementin hücrede canlılık için esas olan bir molekülün yapısına girip, girmemesine göre yapılır Bu da noksanlığı halinde bitkinin vejetativ gelişmesini tamamlayamaması ve karakteristik, tekrarlanır bazı belirtilerin açık şekilde ortaya çıkması ve element eksikliği giderilince ortadan kaybolması şeklinde kendini gösterir

Suyun hidrojeni yanında karbon canlıların yapısını oluşturan ve canlılığı sağlayan organik moleküllerin tümünde bulunduğundan en önemli elementlerdir, canlılığın temel taşları olan nükleik asit ve proteinlerin yapısına girdiğinden, azot birçok organik maddenin maddenin yapısında önemli bir yere sahip olduğundan temel besin elementidir Fosfor da tüm canlılarda enerji metabolizmasındaki yeri nedeniyle temel elementtir Oksijen de solunumdaki rolü ile anaerob mikrobiyolojik canlılar dışındaki bitkiler için önemi ile onları izler
Yeşil bitkilerin yaşamı için şart olan maddeler arasında miktar açısından temel besinleri su ve karbon dioksit ile oksijendir Kemosentez yapan bakteriler için de farklı formları halinde alınsa da karbon temel elementtir
Bunun yanında inorganik azotlu bileşikler de besin olarak çok önemli yer tutar Çünkü bazı Cyanophyta grubu ilksel bitkiler yanında Leguminosae ve Mimosoidae familyaları gibi bazı yüksek bitkileri ancak Rhizobium bakterilerinin simbiyont olarak katkısı ile havanın azotundan yararlanabilirler Bu grupların dışında bitkiler havada yüksek oranda bulunan serbest azotu besin olarak kullanamazlar

Tüm canlılarda mutlaka ve yüksek oranlarda bulunması gereken bu elementler yanında besin olarak alınan elementler alkali ve toprak alkali mineral elementleri grubuna giren ve tüketimleri, gereksinim duyulan miktarları nedeniyle makroelement denen inorganiklerdir
Bu elementlerden çok daha düşük oranlarda gerekli olan ve daha yüksek miktarları ile toksik etki yapan mikroelementler konusunda ise farklı bir tablo görülür Bitki gruplarında cins ve tür düzeyinde bile seçicilik, tüketim ve yararlanma ile yüksek derişimlerinin varlığına dayanıklılık, zarar görmeden depolayabilme farklılıkları görülebilen elementlerdir
Bitkiler aleminde bulunan elementlerin toplam olarak sayıları 60 kadardır Bu elementlerin toplam bitki ağırlığına, organ ağırlıklarına, doku ve hücreler ile organellerin ağırlıklarına ve kuru ağırlıklarına oranları yaşam evrelerine, çevre koşullarına ve bunlar gibi birçok etmene göre farklılıklar gösterir

Bitkiler için yaşamsal önem taşıyan esas element sayısı 17dir
Makro elementler tipik olarak 1 kg kuru maddede 450 mg cıvarında olan arasındaki oranlarda bulunan C, O, 60 mg cıvarındaki H, 15 mg cıvarında olan N, 10 mg kadar olan K, 5 mg cıvarındaki Ca, 2 mg cıvarındaki P, Mg ve 1 mg kadar olan S elementleridir
Mikroelementler arasında yer alan esas elementlerden Cl ve Fe 01, Mn 005 ve B ve Zn 002, Cu 0006, Mo 00001mg / kuru ağırlık düzeyinde bulunurlar
Makroelementler hücre yapısında yer alan, mikroelementler yapıya girmeyip metabolizmada etkin rol alan elementlerdir

Esas makroelementler olarak bitkilerin canlılığı için şart olanlar arasında P, S, Ca, K, Mg, Fe yer alır Bunların yanında Na deniz bitkileri ile tuzcul olan yüksek bitkiler için esas makroelementtir
Esas mikroelementlerden Fe ve Mo özellikle yüksek bitkiler için, B birçok yüksek bitkiler ve V bazı algler için esas elementtir Kükürt dışındaki mikroelementler özellikle canlılık için önemli bazı enzimlerin kofaktörü olarak işlev yaparlar S ise özellikle kükürtlü amino asitler üzerinden sitoplazmik protein zincirlerinin kuvvetli bağlarla sağlam bir yapı oluşturması nedeniyle önemlidir
Se, Al gibi bazı iz elementleri alarak depolayan fakat metabolizmada kullanmayan, o element için seçici olmayan türler de vardır

BESİN ALIMI

Su içinde serbest yaşayan bitkilerin besinlerini doğal olarak suda çözünmüş halde bulunan gaz ve katı maddeler oluşturur ve difüzyon, osmoz yolları ile alınır Yüksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarını sağlayan sualtı gövdeleriyle topraktan da beslenirler

Gaz halinde bulunan besinler tüm bitkiler tarafından yayınım - difüzyonla alınır Canlılık için sürekli kullanılması gereken temel besinler olduklarından, bu gazlardan yararlanma yeteneği olan canlı hücrenin lümenine girip, protoplazmasına geçtiklerinde hemen kullanılırlar Bu nedenle de yayımımla alınmaları süreklidir Su ve suda çözünmüş olan katı besinler ise aşağıda görüleceği üzere difüzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alım yolları ile alınırlar
Atmosferde doğal şartlarda %003 oranında bulunan CO2 güneş ışınlarının ısıya dönüşür kuantlarını içeren kızılötesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini soğurarak canlılığın sürmesini sağlar
Suda çözündüğünde karbonik asit oluşturarak pH değerini düşürür ve suyun çözme kuvvetini genel olarak arttırdığı gibi özellikle alkalilerin çözünürlüğünü arttırır Bu şekilde de beslenmeyi ve mineral madde alımını kolaylaştırır Mineral madde iyonları sudaki karbonik asit ve diğer organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit çiftinin sağladığı pH tamponu etkisiyle canlı özsuyunda pH değerinin canlılığa zarar verecek düzeyde değişmesini, pH 4 - 85 aralığı dışına çıkması riskini azaltır

O2 de suda çözünen bir gazdır ve çözündüğünde red - oks tepkimelerine girer Tatlı suda 20 derece sıcaklıkta hacimce %3 oranında çözünür Havadan ağır olduğundan atmosferdeki oksijenin suyla teması ve doygunluğa kadar çözünmesi süreklidir

Likenler, kserofitler gibi bazı bitkiler havanın neminden su temininde yararlanır Ayrıca hücreler arası boşluklardaki hava da bu şekilde gaz besin sağlar Tüm bu gaz halindeki besin alımları yayınımla olur
Kütle Akışı ve Şişme ile Su alımı

Sıvıların yerçekimi etkisiyle akışı ve benzeri olayları hidrostatik basınç farkı gibi potansiyel enerji farklılıkları sağlar Bu şekilde DH değerinin sıfırdan büyük olduğu yer değiştirme olayına kütle akışı - “mass flow” denir Bu tür olaylarda çözücü ve çözünen tüm maddelerin atom ve molekülleri aynı şekilde hareket eder Kütle akışı vaküolde, hücrelerarası boşluklarda ve canlı hücreler arasında da plazmodezmler üzerinden olur

Canlılardaki kütle akışında kapilarite önemli rol oynar, çünkü hücre ve hücrelerarası serbest akış yolları ancak mikron ve askatları düzeyindedir Kapilerden geçiş ise geçen sıvının viskozitesi - akışkanlığı ile yakından ilişkilidir Viskozite, akış hızı değişiminin sabit tutulması için gerekli enerji miktarı şeklinde de tanımlanabilir Bu değer de her bir sıvı için özgül bir değerdir Çünkü akışkanlık sıvının bir molekül tabakasının diğerinin üzerinden kaymasına karşı gösterilen dirençtir ve bu direnç sıcaklıkla azalır, çünkü ısıl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal bağlar zayıflar
Suyun elektrostatik olarak yüksüz kapilerlerden kütle akışı ile geçiş miktarı ve hızı yüksektir, çünkü dipol su moleküllerinin birbiriyle yaptıkları bağlar suyun yüzey tansiyonuna - basıncına sahip olmasını sağlar Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu özelliği nedeniyle su yüzeyinde toplanır ve su ile beraber hareket ederler Suda çözünen maddeler ise yüzey basıncını değişen oranlarda değiştirerek kapiler hareketliliğini ve dolayısı ile de kendi iletimlerini etkilerler
Suda iyonlaşarak çözünen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basınç veya yerçekimi etkisinden çok daha büyük bir enerji farkı yaratacak düzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir
Kütle akışı kuru olan tohumların ortamdan su alarak hacim artışı göstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda önemli yer tutar Alınan su yapısal protein ve polisakkarit zincirleri arasındaki boşluklara da girerek, adsorbe olur, yapışır ve hidrasyonlarına ve hacımlerinin artışına, canlı veya canlı artığı dokunun da şişmesine neden olur

Yayınım - Difüzyon ve Geçişme - Osmoz

Yayınım olayındaise olayın başladığı ve bittiği veya dengeye vardığında atom ve moleküller arası ilişkileri farklıllık gösterir Uçucu maddelerin sıvı veya katı formdan gaz faza geçerek yayınması ve suyun buharlaşması buhar basıncı farkı sonucunda başlayıp yürüyen bir yayınım olayıdır ve DH = 0 olduğunda net, gözlenebilir, ölçülebilir yayınım durur
İki kapalı kap arasında yayınımı sağlayacak bir açıklık oluştuğunda gazların bağıl basınç oranları, yani herbirinin özgül toplam enerjileri arasındaki farka göre değişen şekillerde yayınım gösterirler Kısmi, oransal gaz basıncı ile difüzyon basıncının doğrusal ilişkisi nedeniyle bir karışımda yer alan maddelerin yayınım oranları değişir Ayrıca her birinin sıcaklık ve karşı basınç değişimlerine tepkileri de farklılık gösterir Tüm bu farklılıkların temel nedeni atom ve moleküler yapılarının, ağırlıklarının yani özelliklerinin farkından doğan termik hareketlilik ve serbest enerji farklılığıdır Bu da maddeye has bir özellik olduğundan yayınım - difüzyon sabitesi adını alır
Difüzyon hızı geçişi sağlayan açıklığın veya seçiciliği olmayan membranın alanı, yayınım konusu maddenin iki taraftaki derişim farkı ve yayınım sabitesine bağlıdır Yayınımın da itici gücü ısıl hareketlilik olduğundan sıcaklık artışı ile hızı artar, daha kısa sürede dengeye ulaşır, fakat denge noktası sıcaklıktan bağımsızdır
Difüzyonu başlatan ve yürüten derişim farkı olduğundan yayınıma konu iki taraf arasındaki uzaklık artışı olayın yürüme hızını global olarak azaltır Çünkü yayınım moleküler düzeyde derişim farkı dilimleri halinde yürür Bu nedenle de hücre ve organel düzeyindeki hızı çok yüksektir
Üç gaz formundaki besin olan su buharı, O2 ve CO2 için 20 derece sıcaklıkta ölçülen yayınım sabiteleri saniyede yayınım alanı olarak sırası ile 025, 020 ve 016 cm2 dir, yani katıların sıvı ortamdaki yayınım sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladır Bunun da nedeni gaz ortamında çok daha seyrek olan moleküllerin ısıl hareketle çarpışma nedeniyle zaman ve enerji kaybının çok daha az oluşudur
Bu tabloya karşın fotosentez hızının ışık ve sıcaklık tarafından sınırlanmadığı durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yayınımı için geçen sürenin sınırlayıcı olduğu belirlenmiştir Aynı şekilde terleme hızının hücre çeperlerinden su buharı yayınım hızı tarafından sınırlandığı ve bu şekilde de bitkilerin stomalarından gereksiz su kaybını önleyen bir mekanizma olarak yarar sağladığı saptanmıştır

Elektrostatik yüklü maddeler ile kolloidal maddelerin çözeltiler arasında yayınımları gazların ve gazlarla aynı davranışı gösteren yüksüz maddelerinkinden farklıdır Çünkü hareketlilikleri zıt yüklü tanecikler arasındaki çekim kuvvetlerinin rastlantısal olarak değişen etki düzeyine bağlı olarak değişir
Canlılarda ise çözeltide serbest olarak bulunan ve yapısal, sabit durumda yüklü moleküller söz konusudur Bu karmaşık ilişkiler de bitkilerde yayınım olayının orta lamel ve hücre çeperlerinin elektrostatik yapılarına bağlı değişimler göstermesine neden olur Bu ilişkiler hücre veya doku düzeyinde hücre çeperlerinin permeabilitesi - geçirgenliği ölçülebilir terimiyle belirtilir Yüklü madde yayınımı yük durumları ile sabit ve hareketli olan maddelerin yük durumu arasındaki denge nedeniyle miktar ve hız açısından belli bir seçicilikle karşılaşmış olur

Geçişme - Osmoz difüzyonun özel bir halidir Yarıgeçirgen, seçici zar yanlızca çözgeni veya çözgenle birlikte çözeltideki bazı çözünmüş maddeleri geçirirken bazılarını geçirmemesinin sonucudur
Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket ettiğinden, membrandan geçemeyen molekülün yoğun olduğu tarafta geçebilen maddelerin derişimi artar Bu birikme sonucunda toplam madde artışı ve sonucunda da membranın o yanında hacım artışı olur
Hücreler arası madde aktarımında da bu şekilde özsuda çözünmüş ve membrandan geçemeyen madde derişimi artışı çözgen olan suyun oransal derişiminin azalmasına neden olduğundan su alınmasına neden olur Sonuç olarak kütle akışı ve difüzyonda maddelerin akışı birbirinden bağımsız başlar ve yürürken osmozda maddelerin bağıl oranı etkilidir Canlı hücre membranı suya karşı geçirgen özellikte ve özsuda çözünmüş madde miktarı yüksek olduğunda su alımı kendiliğinden yürür Canlılar bu mekanizma sayesinde su alımını ortamda su bulunduğu sürece garanti altına almış olur
Gözlenen hücreler ve organeller gibi canlı yapılarda net su alımının hücrenin çeperi, komşu hücrelerin veya dıştaki sıvı ortamın hücre üzerindeki karşı basıncının etkisi ile dengeye vardığında duruşudur, bu sayede yapının şişerek patlaması engellenmiş olur Bu basınca da geçişme - osmoz basıncı, osmotik basınç denir Çünkü büyüklüğü osmotik alımla sağlanan çözünmüş madde miktarı ile doğrudan ilişkilidir Sonucu olarak da bir hücrenin hacminde değişime neden olan etkin osmotik basınç farkı yarı - geçirgenlik ve seçicilik sayesinde yayınımla sağlanabilecek olan madde hareketi miktarından çok daha yüksek olur
Temeldeki denge ise aynı türden iyonların membranın iki yüzü arasındaki kimyasal potansiyel farkının sıfır olmasıdır ve hidrostatik basınç farkının bu dengeye katkısı ihmal edilebilecek kadar küçüktür Ana değişken ise membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır ve küçük bir orandaki değişimi bile çok daha büyük orandaki kimyasal potansiyel farkını, yani derişim farkını dengeleyebilir Gene bu mekanizma canlı hücreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu düzenleyerek kolayca iyon alımı olayını denetleme olanağı verir
20 yüzyılın başlarında Nernst başta olmak üzere araştırıcılar tarafından kuramsal temelleri atılarak asrın ortalarında kesinleşen bu bulgular 1967 yılında Vorobie tarafından Chara tatlısu alginin K iyonu alımı üzerindeki deneylerle kanıtlanmıştır