Bitki Fizyolojisi Ders Notları

Bitkilerde Su İletimi

Yukarıda incelenmiş olan temel mekanizmalar ile topraktan su ve mineral madde alarak gene bu mekanizmalarla kabuk parankiması hücrelerine iletirler Kabuk parankimasında da benzeri mekanizmalarla hücreden hücreye iletilen su ve mineral maddeler merkez silindirdeki cansız ksilem elementlerine, trake veya trakeidlere girerek kılcallık ve özellikle yaprakların stomalarındaki terlemenin sağladığı negatif basınçla, emişle yerüstü organlarına iletilir Ancak uyku dönemi sonunda çok yıllık bitkilerde ilk yapraklar oluşuncaya kadar su yürümesi adı verilen ve tümüyle depo karbohidratlarının sindirimi ve solunumla yakılmasından elde edilen enerjiye dayalı kök basıncı ve kılcallıkla su iletimi görülür Bitki yeni yapraklar fotosentez yapar hale gelinceye kadar da depolarının çok büyük kısmını eritir

Emici tüylerin sıklığı ve yenilenme hızı köklerin beslenme etkinliğinde önemli yer tutar ve bitki taksonları arasındaki rekabette çok önemli yer tutarsa da suberinleşmiş bölümler de lentiseller aracılığı ile bu kapasiteye önemli oranda katkıda bulunur Toprak çok kuru veya soğuk olduğunda kök büyüme hızı çok büyük oranda düşer ve kök sisteminin süberinleşmemiş, hızlı büyüyerek toprağın nemi kullanılmamış kısmına doğru yürüyen kısmın oranı çok azalır Buna karşılık kurak yaz aylarında ve herdem yeşil bitkilerde kış aylarında da terleme sürer, bu dönemlerde gerekli su alımının lentiseller ile çatlak ve yaralardan yayınımın oranı artar Ölü kökler de suya karşı hiç direnç göstermediklerinden önemli katkıda bulunurlar
Özellikle odunlu bitkilerin köklerinin su ve suda çözünmüş besin elementi alınımında mikorhiza adı verilen mantarlar önemli rol oynar ve ekto-mikorhiza şeklinde ikiye ayrılan, Korteks hücrelerinde misel ve kök yüzeyinde hif oluşturan endo- ve dışta gelişip korteks hücreleri arasına giren ekto- mikorhiza tipleri beraber gelişebilir ve toprağın su miktarına göre oranlarında değişim görülür veya kök sisteminin ana kök dışında ince köklerden oluştuğu sistemlerde yalnız endomikorhiza gelişir
Abietinae, Salicaceae, Betulaceae ve Mimosoidae familyaları ağaçları uzun ve kısa köklerden oluşan kök sistemlerine sahiptir Hızlı büyüyen ve çok yıllık uzun köklerde mikorhiza gelişmezken 1 yıl ömürlü lateral kısa köklerde gelişir ve dallı yapıları ile kökün emici yüzeyinin çok artmasını sağlarlar Özellikle verimsiz topraklarda ağaçların beslenmesine büyük katkı sağlarlar Bu nedenle de erozyona uğramış toprakların ağaçlandırılmasında köklendirilmiş çeliklere mikorhiza inokülasyonu yapılması önerilir Mikorhizanın gelişimi için toprak suyunun tarla kapasitesine yakın ve köklerdeki karbohidrat oranının yüksek olması gerekir, toprak fosfor ve azotça fakir olduğunda büyüme yavaşlar kökte karbohidrat birikebilir ve mikorhiza hızla gelişir Bu da erozyona uğramış fakir topraklarda sık görülen bir durumdur
Epidermisden kortekse kadar enine iletimin bir kısmı plazmodezmler aracılığı ile olur ve bu enterkonekte sitoplazma sistemine simplazm adı verilir Kaspari şeridine kadar olan su ve mineral iyonlarının iletiminin önemli bölümü ise korteks hücre çeperleri üzerinden gerçekleşir
Kaspari şeridi hücrelerinin çeperleri yağ asitleri polimeri olan süberinli ve sellülozik olmayan, pektin gibi polisakkaritler yanında az miktarda protein ve sağlam bir yapı oluşturmalarını sağlayan Ca ve diğer bazı makroelementler yanında silikatlar içeren çeperlerdir Pektin esas olarak 1,4-bağlı a-D-galakturonik asitten oluşur ve karboksil gruplarının ( - ) yükleri Ca kelasyonu ile çok sıkı bağlı zincirli sağlam yapının oluşmasını sağlar Bu anyonik yapı katyon / anyon alım dengesini katyonların lehine çeviren ve plazmalemmadan çok daha etkili şekilde iyonlar ve diğer maddelerin alımını sağlayan yapıyı oluşturur
İyonların hücre çeperlerini enine olarak geçmelerini ve plazmalemmaya da ulaşmalarını sağlayan ana mekanizma çeper porlarını dolduran su kanallarında gerçekleşen yayınımdır Hücre çeperlerinin ve çepere bitişik GSA yayınım sabiteleri plazma membranlarınınkinden 10 - 100 000 kat daha fazladır ve plazmalemma kanalları genelde hücrelerin yüzey alanının ancak %01 - 05 kadarını oluşturur
Ksilemdeki iletim hücrelerinin hücre çeperlerindeki geçitler üzerinden de benzer şekilde enine iletim olur Ksilem parankiması hücreleri de depo parankiması görevine sahip olan canlı hücrelerdir Kökteki canlı hücrelerin canlılıklarını sürdürebilmeleri, büyüme, gelişme ve bölünmeleri, aktif alım ile iletim gibi enerji gerektiren etkinlikleri için organik madde sağlarlar Yeşil yerüstü organlarında üretilen bu maddeler floem tarafından sağlanır
Terleme - transpirasyon su ekonomisinde ve dolayısı ile de mineral beslenmesinde çok önemli yer tutarsa da terleme olayı fotosentezle de çok yakından ilişkili olduğundan fizyolojisi daha sonra incelenecektir
Terlemenin yarattığı su potansiyeli farkı ile sağladığı emiş gücü yanında kılcallık ve suyun yüksek yüzey geriliminin sağladığı kohezyon kuvvetiyle su ağaçlarda toprağın derinliklerinden taçlarına kadar iletilmektedir

Kserofitlik ve Su Ekonomisi Ökofizyolojisi
Protoplazmanın susuzluğa dayanıklılığı özellikle likenler, yosunlar, eğreltiler ve ciğerotlarında görülürse de yüksek bitkilerde susuz koşullara karşı geliştirilmiş olan daha karmaşık mekanizmalar etkili olur Grup olarak bazı otsular, koniferler ve sklerofillerde yüksek dayanıklılık görülür Susuzluk toleransı varyete ve genotipler düzeyinde bile büyük açılımlar gösterebilir Örneğin ciğer otları türlerinde aynı düzeydeki su eksikliğine dayanma süresinin 6 kat düzeyinde açılım gösterdiği belirlenmiştir

Kurak ve sıcak iklimi olan bölgelere adapte olmuş çeşitli düzeylerdeki bitki taksonlarının geliştirdikleri mekanizmalar temelde dört tiptir:
I I Kuraklıktan kaçanlar: Yağışlı mevsimde çimlenerek hızla büyüyüp, gelişen ve tohumlarını oluşturup kurak dönem öncesi yaşam devrelerini tamamlayan, kurak dönemi tohum halinde geçirenler;
II II Kuraklıktan kaçınanlar: Su kaybını azaltacak morfoloji ve anatomiye sahip olduğu gibi su alımında etkili kök sistemi geliştiren ve özel fizyolojik, biyokimyasal mekanizmalara sahip olan bitkiler;
III III Kuraklığa direnenler: Su depolayarak, alımının mümkün olmadığı dönemlerde bile normal yaşamlarını sürdürecek biyokimyasal ve fizyolojik mekanizmaları olan, su kaybını da en alt düzeyde tutan bitkiler
IV IV İğne yapraklılar, koniferler
Alt gruplar olarak da:
1 1 Derin köklü ve su kaybını azaltan bodur, dikensi yapraklı, freatofitler
2 2 Yumrulu veya rizomlu jeofitler
3 3 Herdem yeşil ve sklerenkimatik iskeletleri olan sklerofiller
4 4 Kuraklıkta yaprak dökümü veya daha kserofitik olanlarla yenilenmesi ile su ekonomisi yapan odunlular
5 5 Yapraksız ve etli, yeşil gövdeli olanlar
6 6 Su depolayan sukkulentler
7 7 Şiddetli kuraklukta tüm yaşamsal etkinliklerini durdurarak su bulduğunda tekrar canlılık kazanan “resurrecting” dirilen bitkiler
Çok yıllık bitkiler de mevsimsel değişimlerin getirdiği farklı koşullara karşı bu tür mekanizmaların bir kısmından oluşan gelişmeler ile uyum sağlayarak yaşamlarını sürdürürler Kışın soğuk koşullarına karşı geliştirdikleri korunma mekanizmalarına benzer önlemlerle kurağa da direnmeye çalışırlar Örneğin kışın su alımını ve dokularındaki suyu azaltır, su alımı ve büyümelerini tümüyle durdururlar, baharda su alımını tekrar başlatarak üreme etkinliklerini tamamlar ve kurak bölgelerde yaz süresince büyümelerini kısıtlarlar Sonbaharda kışa hazırlanmaya başlarken kuraklığa dayanıklılıkları da artar ve kışın en üst düzeye çıkar Kuraktan kaçanlar, adapte olanlar (evading) su kaybını az ve derin stomalar ile azaltan, kalın kütükülalı, küçük yapraklı, derin köklü olanlar, sukkulentler Protoplazması zarar görmeden dehidrate olan toleranslılar
Kuraktan kaçınanlar su kaybına stoma kapatma ve kütikülar evaporasyonu kısma, etkin su alımı ve iletimi ile yaşam devrini kurak dönemler arasına sığdıranlardır
Genelde genç doku ve organların, dokuların hücreleri yaşlı olanlardan kuraklık ve soğuğa daha dayanıklıdır Bu durum gerek yaprak döken gerekse herdem yeşil bitkilerin yapraklarında kendini gösterir Absisyon, yani dökülme öncesi yapraklar normal ömürlerini tamamlamadan yaşlanır, senesansa uğrar yani ihtiyarlar, sararıp, kururlar Dokularındaki su ve tüm besin maddeleri boşalır ve gövde üzerinden genç yapraklara gönderilir Tıpkı hayvanlardaki yavruları koruma içgüdüsü gibi bitkilerde de genç ve büyüme potansiyeli olan organları koruma mekanizmaları vardır Graminelerin kurağa dayanıklılıkları hızlı büyüme dönemlerini tamamlayınca azalır ve kurakta büyüme hızları düşer, yaşam devirlerini tamamlayabilmek için bodur kalır ve daha erken tohum verirler
Kuraklık yeni gelişen yeraltı ve yerüstü organlarının dokularında da linyin / sellüloz oranı artışına neden olur Bunun korunma ve adaptasyon mekanizması olarak bitkiye sağladığı avantaj ise linyinin hemisellüloz ve sellülozun hidrojen bağları ile adsorbe ederek ve zincirleri arasında tuttuğu su oranının %30 - 50 daha az oluşudur Bu sayede de odunlaşmış çeperler üzerinden yeni büyüyen ve su gereksinimi yüksek olan hücrelere su iletimi daha bol ve hızlı olur
Kserofitik bitkilerin birçoğunun yapraklarında kokularından kolaylıkla algılanan uçucu yağ yapısında maddeler vardır Bu maddelerin buharlaşması, terleme hızı düşük olan yaprakların serinlemesini sağlar
Hücre fizyolojisi açısından bakılınca görülen ilişki ise hücrede vaküolün oluşarak büyümesi ile dayanıklılığın azalmaya başlamasıdır Örneğin şişmemiş tohumun embriyosu suyunu tümüyle kaybetmeye bile dayanıklıdır Bekleneceği üzere bu ilişkilere aykırı bazı durumların varlığının gözlendiği olmuştur
Beklendiği gibi kök sistemini hızlı geliştiren, derin ve yaygın olduğu kadar büyük kütleli kökü olan bitkilerin sıcak veya soğuk kurak dönemlere dayanma gücü daha fazladır Örneğin Pinus sylvestris ve Eucalyptus türleri toprak yüzeyine yakın lateral yayılan köklerden dibe doğru inen kökler geliştirdiklerinden kurağa dayanıklıdır Çöl bitkilerinde 18 metreye kadar inen kök sistemleri görülmüştür Bazı meşe türleri gibi bazı ağaçlar ise köklerinin derine inmesi yanında kök hücrelerinin saldığı asitlerle kalker kayaları gibi yumuşak ve su depolayan kayalara sızarak kayalardaki suyu bile kullanır Diğer önemli bir parametre ise emici tüy çevrim hızıdır
Stomaların sıklığı, çukur konumu, kapanma oranı ve hızı, kütikülar terleme hızı ile kütikülanın yaprağın ısınması ile su kaybına neden olan kızılötesi ışınları yansıtma özellikleri, Stipa ve Festuca türleri gibi bazı bitkilerin yaprak ayalarının su stresinde kıvrılarak yüzey küçültmesi, güneşin geliş açısına göre büyüme ve yaprak dizilişi asimetrisi gibi mekanizmalar da cinsler ve türlerin korunma mekanizmaları arasında yer alır
Genelde kserofit bitkilerde su oranının mezofitlerden daha yüksek oluşu da oluşmuş olan korunma mekanizmalarının sonucu olan fizyolojik bir mekanizmadır
Tüm bu mekanizmaların sağladığı dayanıklılığın yanında etkili olan protoplazma fizyoloji ve biyokimyası özellikle diğerlerinin sınırlarına gelmesi halinde de tümüyle önem kazanır Her stres dönemi etkilediği bitkinin sahibi olduğu genetik potansiyel çerçevesinde dayanıklılık mekanizmalarını harekete geçirdiğinde bitki aynı yöndeki daha şiddetli strese de hazırlık yapmış olur Öte yandan sınır plazmolizden itibaren protoplazma üzerinde mekanik zorlama başlar ve zararlı olur, hatta membranlarda çatlama ve yırtılmalar dahi görülür Bu nedenle de stresin kısa sürelerle tekrarlanması daha zararlı etki yapar
Kuraklık protoplazmanın akışkanlığını azaltıcı ve Ca/K oranının arttırıcı etki yaparak porların su geçirgenliğini azaltır Yeni araştırmalar su stresi etkisi ile başlayarak yürüyen senesans olayındaki metabolik değişimler ile doğal yaşlanma sonucu olan ihtiyarlama sonucu olan metabolik madde boşalmasının birbirine çok benzer olmasına karşılık hidrolitik ve oksidativ enzim proteinleri ile aktivitelerinin farklılık gösterdiğini ortaya koymuştur
Günlük su miktarı değişimlerinin incelenmesi fotosentetik aktivitenin artışına neden olan ve nişasta taneleri gibi su oranı düşük taneciklerin biriktiği saatlerde kuru ağırlığa oranla su yüzdesinin arttığını, yapraktaki bu kuru maddelerin boşaldığı saatlerde yükseldiğini göstermiştir Bu da taze ağırlığa oranla su yüzdesinin değil suyun toplam miktarının su ekonomisinin göstergesi olduğunu göstermiştir
Kserofitik karakterlerin, kalın kütikül, sukkulens, balmumsu örtü tabakası, küçük veya dikensi yaprak, çukur stoma, çok trikom, küçük hücreler, linyinleşme özelliklerin her zaman düşünülen sonucu sağlamadığı görülmüştür Örneğin çöl bitkilerinin terleme düzeyi mezofitlerden yüksek olabildiği, Verbascum tüylerinin alınması gibi uygulamaların terleme düzeyini arttırmadığı, trikomların su kaybını azaltıcı değil yüksek su kaybının sonucu olduğu gibi bulgular tipik kserofitik karakterlerin fizyolojik dengelerle birlikte bir bütün oluşturduğunu göstermiştir
Kserofitlerin tipik yapıları çok farklı ekolojik koşullarda da görülebilir:
Bitki örtüsünde çöllerden tuzlu, soğuk, rüzgarlı, aydınlanma şiddeti yüksek yüksek rakımlı yerlere kadar açılımlar görülebilir Örneğin çok farklı familyaların kendileri için atipik bazı cins ve türleri sukkulent özellikte olabilir
Suyun protoplazmadaki termodinamik aktivitesi önemlidir ve bağıl değeri, aynı sıcaklık ve basınçta ölçülen bir su emici materyalin üzerindeki buhar basıncının saf su üzerindeki doymuş buharın basıncına oranıdır
Hidratür ise = bu p/po oranı x 100 dür ve hava nemini, çözelti veya hidrofil cisim üzerindeki bağıl su basıncını, % termodinamik bağıl su aktivitesini tanımlamakta kullanılabilir
Bitki hidratürü terimi protoplazma hidratürüdür, yani hücreler arası boşluk ve çeperleri içermez Vaküollü hücrelerde özsu hidratürü ile dengededir Protoplamik şişme ile özsu ve dış ortam arasında ilişki vardır ve özsu hidratürü osmotik potansiyel tarafından belirlenir

Protoplazmanın Hidratürü
Gram kağ başına su miktarını belirten hidrasyonundan farklı bir terimdir ve protoplazma suyunun bağıl termodinamik aktivitesinin ölçüsüdür Fakat fizyolojik aralıkları olan% 96 - 100 arasında aralarında doğrusal ilişki vardır, yani şişme ile hidratür paralel değişir
Protoplazma hidrasyonunun su potansiyeli - emme potansiyeli - difüzyon basıncı eksikliğine bağlı olduğu ve suya doymuş hücrede maks olduğu görüşü termodinamik açıdan yanlıştır Özsuyun bağıl su aktivitesi - hidratürü daima < saf su olduğundan protoplazmanın şişmesi limite gider Özsu osmotik potansiyeli bilindiğinde protoplazma hidratürü hesaplanabilir, başka türlü de ölçülemez Fakat OP sıcaklığa bağlı iken hidratür değildir, bu açıdan OP çöl bitkilerinin su ilişkilerinin ekolojisinde çok önemlidir
Çok değişik ekolojik ortamlarda birçok türün potansiyel osmotik basınçlarının ölçümü ile osmotik spektra elde edilir Bu spektrum vejetasyonu oluşturan ot, sukkulent ve çalı gibi farklı yaşam formlarının osmotik basınç potansiyellerinin karşılaştırılması olanağını verir Hidratürün tanımlanmamışolduğudönemde her tür için elde edilen en düşük ve yüksek OB potansiyelin negatifi olan potansiyel OB değerleri de belirtilerek ölçülen örnek sayısına göre ortalamaları ile beraber kullanılmıştır

Kurak alanlarda ortalama hava sıcaklığı örneğin 30 den 40 dereceye çıkarken kum yüzeyin sıcaklığı 35 den 85 dereceye kadar çıkıp gece daha hızlı olarak düşer
Hava bağıl nemi Rh-Relativ hümidite ise tam tersi ilişki gösterir, örneğin %40 dan 0a düşer ve tekrar 40’a çıkar
Kışın ise Rh ve top suyu donma ile düşer, kuraklık etkisi yapar, bitkiler donmuş suyu alamaz, buna fizyolojik kuraklık denir
Nemli bölge ile semiarid- yarıkurak bölgenin sınırını yağış ile evaporasyon potansiyeli dengesi çizer evapotranspirasyon, yani bitki terlemesi ile topraktan buharlaşmanın toplamı esas alınr Doğal olarak bu da havanın bağıl nemi ve dolayısı ile sıcaklığa bağlıdır Karasal çöllerde kışın günlerin kısalığı soğuk etkisini arttırır ve hava hareketleri havanın sürekli kuru kalmasına neden olurYazın ise güneş enerjisi alçak basınca neden olur ve çevreden içe hava akımı yaratır Çevre dağlık ise nem aşağıda kaldığından dağları aşamaz ve iç kısıma kuru hava akımı olur
Yaz yağışları düzensiz ve yereldir, çünkü dağları geçebilen nem yeryüzü örtüsünün heterojenitesi ve rakım farklılıkları nedeniyle konveksiyona uğrar Kısa süreli ve yerel fırtınalar olur, özellikle sırtlar, vadiler hava akımı yarattığından bu fırtınaları destekler Yıllık yağış çanakta 12 cm olurken dağların rüzgarlı eteklerinde 100 cm olabilir
Sukkulens ile kurağa dayanıklılık kışı sert yörelerde -1-4 derecenin altında mineral beslenmesi ve osmotik basınca bağlı olarak direnci kırdığından karasal steplerde pek geçerli olamaz
Kış gecelerinde sıcaklıkları hava drenajı kontrol eder Güneşin batışı ile toprak yüzeyi ve hemen üstündeki hava tabakası çabuk soğur Soğuma ile hava yoğunluğu ve ağırlığı artar ve sırtlardan aşağıya esinti ile süzülür, çukurlarda soğuk birikirken yamaçlarda doğan boşluğu daha sıcak hava doldurur; böyle sürer Kuvvetli bir hava akımı ve sıcaklık değişimi modeli doğar
Doğal olarak çanak - tepe rakım farkları ile eğimler, kuzey ve güneye bakış önemli rol oynar Kış yağışın bol olduğu zaman olduğundan güneye bakan yamaçlardaki daha sıcak koşullar nemin kaçmasına neden olur, kuzey yamaçlarda ise nem tutulur Sonuçta vejetasyon- bitki örtüsü farklılıkları yüksek olur
Gün ortasındaki ortalamalar ise çanakta 15 derece iken tepelerde 4 derece gibi beklenen farklılıkları gösterir
Yazın ise koşul farklılıkları azalır, gecelerin kısalığı hava drenajı etkisini azaltır ve gece sıcaklıkları kritik değerlerden uzaktır
Anakaya jeolojisi kurak alanların erozyonu ve çölleşmesinde önemlidir Jeomorfolojiyi ve erozyona dayanıklılığı etkiler Çöl ortamı ana kayaç jeolojisi ile yeryüzünde cereyan eden olayların uzun süreli ilişkisi sonucudur ve aynı bölgede farklı koşullara yol açar, yani çölleşme piyesinin sahnesidir Yeryüzündeki kayaların şekil, büyüklük ve dağılımını, ilişkilerini belirler Erozyona bağıl dayanıklılık oranlarını hem fiziksel ve kimyasal özellikleri hem de topoğrafya ile birlikte belirlediği gibi erozyonla doğan yapıların tanecik şekil ve boyutlarını, çözünürlük ve taşınabilirliklerini de belirler
Dayanıklılığın aynı olduğu ortamlarda da iklim koşullarının etki şekli ve derecesi hem yeryüzüdeki etkisi hem de önleyici vejetasyonu sınırlayıcı etkisiyle önem kazanır Jeolojik etki yapabilecek düzeyde yağış olmadığında rüzgar önem kazanır Yağış hem fiziksel hem de kimyasal etkiler yaratırken rüzgarın etkisi tümüyle fizikseldir Hava nemi ise kimyasal etki yaratır
Tipik karakteristik olan vejetasyon azlığı veya yokluğu oldukça kısa sürede de ortaya çıkabilir Örneğin bir maden alanında 150-180cm ort yıllık yağışa rağmen 100 km2 lik bir alan dumanlar vsnin etkisiyle çıplaklaşıp, rüzgar ve sel etkisine açık hale gelerek erozyona uğraması sık görülebilen bir durumdur
Yoğun ve dikkatsiz tarım uygulamaları doğal vejetasyonu eriterek kuraklığı arttırıp, tarımsal verimi azaltırken, rüzgar ve su erozyonunu arttırı ve 10 yılda bile çölleşme olabilir Entansiv tarım toprağın asitleşmesine neden olarak bitkilere yararsız hale getirir Buna karşı toprağın kireçlenmesi gerekir Benzer şekilde aşırı otlatma ile bitki örtüsü kaybı çölleşmeye neden olur
Semi - arid, orta kurak bölgelerdeki çorak alanlarda toprağın üst yüzeyinin kabuklaşması suyun yüzeyden akışına neden olarak topoğrafik izler bırakır Özellikle kalker gibi çözünür kayaçları çok etkiler, yüzeydeki çentikli görünümle kendini belli eder Fiziksel etkileri poröz kayaçlardan gevşek yapıları çekerek uzaklaştırmak suretiyle zayıflatmak ve zamanla seçii olarak bozunuma neden olmaktır Özellikle ince taneli sedimanter kayaçlarda kendini gösterir Kimyasal etki çözünür tuzları çekerek çöktürmesidir Kalkerli tüf veya traverten oluşumuna neden olur sıak dönemlerde de yüzeyde bu tuzların birikimi görülür
Çölleşme vejetasyon çeşitliliğini azaltır, toprak tekstürü, eğim, kumluluk gibi ekstrem koşullara adapte olabilen cinslerin türlerine indirgenir Drenajı yetersiz alkali düzlüklerde vejetasyon zayıftır ve örneğin çeşitli Atriplex, Astragalus, Salvia, Thymus türleri gibi türler görülür Halofitler de yanlarında bulunur
Sert zemin üzerindeki ağır topraklarda en iyi gelişimlerini gösteren çalı türleri özellikle Atriplex spp dir Yabani asma türleri yanında odunlulardan Acacia, Juniperus, Eucalyptus türleri olabilmektedir Legüm ağaçlarından Acacia örneğinGüney Afrika, Arizona çöllerinde dahi boldur
Vejetasyon tipleri yerel topoğrafya ve edafik koşullara göre, örn Volkanik,granitik anakaya cinsine göre farklılaşabilmektedir
Çölleşme endemik tür artışına neden olur, perenniyal/ annual oranı 3/2 gibi yüksek oranlara ulaşır Genelde çöl türleri sürekli evrimleşme ile ortaya çıkmış ve evrimlerini sürdüren türlerdir Özel edafik ve fizyolojik koşullarda yaşayan, sadece kuru koşullara bağlı olmayan türlerdir Örn tuzlu, alkalin, kumul gibi ortamlar için seçicidirler, Atriplex bunlardandır alkalin, tuzlu topraklarda susuz ortam yanında toprağın yüksek osmotik basıncına dayanıklı oluşları ile yüksek rekabet gücü elde ederler Bazı türler çölleşme koşullarındaki mikrohabitat koşullarına alttürleri sayesinde uyum sağlamışlardır İklim koşulları soğuk ve nemli kış koşulları ile de rekabet tablosunu etkiler
Türlere göre değişen çimlenme zamanı ve yöntemi üzerinde etkili olan başka etmenler de vardır Empermeabl tohum kabukları sayesinde susuz ortamda desikasyona, yani kurumaya uğramadan embriyoyu canlı tutma önemlidir Su ile yakın temas, yüksek sıcaklıkta suyun varlığı, belli bir sıcaklık değişiminin veya gündüz / gece sıcaklık ilişkisinin kurulamamış oluşu, ışık belli bir sıcaklıkta yağış gibi çok farklı etmenler çimlenmeyi engelleyebilmektedir
Çeşitli kurak bitkilerinin yapraklarından kültür ortamında diğer türlere inhibitör hatta toksik etki yapan maddeler izole edilmiştir Bazılarının inhibitör veya zehirlerinin dökülen organlarından toprağa geçerek uzun süre etkili olabildiği ve sonra toprak biyolojik veya kşmyasal aktivitesi, yağmurun yıkaması ile bu etkinliği kaybettikleri de ortaya çıkarılmıştır
Terleme genelde yeterli su varken yüksektir Sıcaklık, güneş ışığı, buharlaşma hızı yüksekse stomalar kapanmakta terleme azalmaktadır Mezofitlere oranla aynı koşullardaki stoma açıklığı daha yüksek kalmakta, ancak çok şiddetli ışıkta kapanmaktadırlar Tipik olarak karanlıkta stomalar açılmaktadır
Bazı türler kurakta tüm yapraklarından kurtulmakta ve ancak su alabildiklerinde yeniden yapraklanmaktadırlar
OrtaDoğu çöl vejetasyonunun dominant perennial türlerinin çoğu herdem yeşil kamefitler olup terleme yüzeylerini mevsimsel olarak yaprak değişimi ile ayarlamaktadırlar Tipik bir örnek türde transpirasyon yapan kütlenin %874 azaldığı saptanmıştır
Diğer bir faktör de vejetasyon sıklığı ile kendini gösteren rekabettir, yağış rejimine göre vejetasyon seyrelerek toplam transpirasyonu sabit tutmaktadır Birçok sukkulent türün ekstraktlarının antibiyotik aktivitesi görülmüştür Aynı şekilde alkaloid birikmesinin de türler arasındaki antimikrobiyal farklılıklara paralel olduğu da gösterilmiştir Bazı sukkulentlerin gece daha az CO2 çıkarttıkları, yani asit biriktirdikleri bulunmuştur Krassulasean asit metabolizması ileride incelenecektir
Kurak alanlarda yeraltı suyunun derinliği bitki örtüsü üzerinde etkilidir, örneğin çöllerde tabansuyu 100m kadar derinde olabilir ve yüzeye eriştiğinde de çok tuzlu olabilir Kalitesi iyi ise çok yararlı olur
Yeraltı sularının hareketliliği ısı, yüzey gerilimi, elektriksel alan, basınç, yerçekimi ve su kimyası gibi birçok etmenin bileşkesi olup, taban suyu üzerinde, su ile havanın beraber bulunduğu derinliklerde yüzey gerilimi ile kılcallık yer çekimini yendiğinde su yüzeye çıkar
Çöllerde toprak nemi sıcaklık değişiminin etkisi ile hareket eder Yağıştan sonra ısınan yüzey tabakası nemi yukarı çeker ve yüzey altında depolanmasına neden olur öellikle kil ve siltlerde kimyasal osmoz etkili olur Çok heterojen bir dağılım gösteren toprağın kapilaritesi önemli rol oynar Kapilariteye bağlı olarak taban suyu evapotranspirasyon etkisi ile daha kısa veya uzun sürede yeryüzüne ulaşır Tipik olarak düzlükleri çevreleyen yamaç ve dağlardan düzlüğe süzülen ve yer altında toplanan su bu yoldan evapotranspirasyonla atmosfere geçer Büyük düzlüklerde veya 20-40mmlik yağışlarda ise yeryüzüne yakın kısımdan yukarı çıkarak kısa sürede evapotranspirasyona uğrar
Karbonatlı veya volkanik kayalar üzerindeki bölgelerde bu kayaçların yüksek permeabilitesi nedeniyle taban suyu hareketliliği yüksek olabilir ve yağışlı mevsimlerde vejetasyon hareketlenir
Kökleri yüzeye yakın, yatay dağılan, yüzeyde kalan suyu kullanan kserofitler ile taban suyundan yararlanan freatofitleri birbirinden ayırmak gerekir
Fretofitler tabansuyuna doymuş olan taban derinliği, evapotranspirasyonla kaybedilen oranı ve suyun kalitesi hakkında fikir verirler
Genellikle otsu freatofitler tabansuyu derinliğinin 3myi, çalımsı olanlar ise 10myi aşmadığı ortamlarda gelişirler Ağaçlar için bu derinlik 30myi bulabilir Su derinliği yanında tuzluluğu, bitki türü, toprak ve anakaya özellikleri de önemli rol oynar
Bazı türler su kalitesi indikatörüdür, örneğin tuzlu su yabani otu (pickleweed -Allenrolfea occidentalis) taban suyunun tuza doymuş olduğu yerlerde yaşar Kavak ve söğüt içilir kalitede tabansuyu indikatörüdür, hurma su seçmez, vs
Fretofitlerin su tüketimi iklim, tür ve bireyin sağlık durumu, bitki yoğunluğu ve su derinliği ile kalitesine bağlı olarak değişir Örneğin kavak kurak ve sıcak ortamda yılda 2000-3000mm su tüketirse iyi büyüyebilir Genelde fterofitlerin su tüketimi yüksektir, 1 hektarlık alanda yoğun yetişme için yılda 2000m3 su gibi bir tüketim gerekir
Optimum koşullarda nemli topraktan evaporasyon doğrudan su yüzeyinden olana eşittir ve sıcak çöllerde yılda 250-320 cm cıvarındadır Ancak suyun tuzluluğu ile bu hız azalır
Derinlerden gelen suyun evaporasyonla kaybıkapilarite tüm profilde maks düzeyde olamadığından genelde düşüktür, Porozite 03 olduğunda bile ve tuzlanma yoksa yılda 0003-03 mmyi aşmaz Fakat gene de taban suyu derinliğinin 5 m veya daha az olduğu geniş alanlarda önemli bir yer tutar
Legümlerin çoğu tuza çok duyarlıdır
Genellikle yeraltı sularında Na, Ca, Mg, HCO, Cl, SO4, H4SiO4 ve daha az oranlarda da K, CO3, Fe2 ve F bulunur Redükleyici koşullar ve düşük pH’ta Fe++ dominant olabilir Genel derişimler arttığında Mg(OH)+, CaSO4 ve MgCO3 önem kazanır
Genelde kurak alanlarda ve özellikle çöllerde taban suları daha tuzludur, çünkü evapotranspirasyon/yağış oranı yüksektir, yağışlar şiddetli olduğundan yukarıda toplanan tuzu tabana indirir
Freatrofik ve otsu bahar vejetasyonun tahribi, permeabilitenin iyi olmadığı topraklarda sulama ile tuzlanma,sanayileşme ile tabansuyunun kurutulması insan eliyle erozyon ve çölleşmeye neden olur