Bitki Fizyolojisi Ders Notları

Kum oranı yüksek ve kili az topraklar su tutma kapasitesi ve mineral verimliliği düşük topraklardır Havalanmaları iyidir ve suyu kolay alırlar Bu nedenle de organik maddeleri yüksekse verimli topraktırlar
Killi topraklar iyi tekstürlü topraklardır, iyon değişim kapasiteleri yüksektir, yalnız yaşlandıkça bu kapasiteleri azalır, toprak çözeltisiyle birlikte iyonları alt tabakalara doğru yıkanarak (leaching) kil dağılımı A zonunda %10, B zonunda %50 oranına kadar çarpılabilir Nemli ılıman bölgelerde verimlilikleri yüksektir, ancak derindeki kil tabakası şiddetli yağışlarda taşmaya da neden olabilir
Kurak ve sıcak bölgelerde ise az killi topraklar daha yüksek verim sağlar, çünkü üst tabakadaki kilin tuttuğu su buharlaşarak kaybolur ve bitki köklerine ulaşamaz Buralarda ancak saçak köklü ve yüzeye yakın kök sistemi olan bitki türleri yaşamlarını sürdürebilir Böyle ortamlarda kilin aşağı tabakalar indiği yaşlı topraklar daha yüksek verimlilik sağlar Yaşlı topraklarda C horizonunda biriken kum e siltin bozunarak kile dönüşmesi de görülür
Kum, kil ve organik madde dengesi iyi olan ve derin üst tabaka yeterli su tutma ve iyon değişimi, düşük buharlaşma ve yüksek su geçirgenliği (permeabilitesi) ile ideal üst horizon tabakasıdır B tabakasında yeterli kil bulunursa süzülen su da bitkilerce kullanılabilir ve buharlaşma halinde de yukarıya yönelerek su deposu oluşturur
Yeterince killi topraklar topaklanarak ideal strüktür sağlarlar, kumlu veya siltli ve organik maddeli olanlar ise masif yapılar oluşturur ki bunların porozitesi çok düşüktür

Toprak taneciklerinin agregalar halinde topaklanması, fungus ve aktinomiset miselleri, kolloidal kil taneciklerinin katyonları ile organik maddelerin anyonları veya kil anyonları ile organik anyonların mineral katyon kelatları halinde birleşmesi gibi mekanizmalarla olur
Organik madde en üst tabakanın % 1 - 6 sını, ortalama olarak %3 ünü oluşturur Kuru ağırlık olarak %20 civarında organik madde içeren topraklara organik, diğerlerine mineral toprak adı verilir Organik madde bitki ve hayvan artıkları, bozunma ürünleri ve canlı eya ölü mikroorganizmaları içerir Organik madde azot kaynağıdır ve özellikle humus su tutma kapasitesini, iyon dezorpsiyonu ve değişimi kapasitesini arttırarak bitkilerin büyüyüp, gelişme şansını arttırır
Kimyasal ve biyolojik ayrışma ve dönüşümler sonucunda kolloidal, gri - kahverengi - mor - siyah renk aralığında ve ortalama olarak % 60 C, % 6 N ile P ve S içeren humus meydana gelir Bakteriler, fungi ve protozoa ile mikro artropod, solucan gibi canlıların etkinlik ürünü olarak meydana gelir Bol miktarda polimerleşmiş organik asitleri içerir Humik asit adı verilen bu yapı jel halinde, kil tanecikleri arasında çimento oluşturarak sağlam bir su ve iyon tutucu yapı meydana getirir Renk polimerleşmenin ilerlemesi ile koyulaşır Humuslaşma bitki artıkları, mikro populasyonların etkinlik oranları ve ortam şartları ile toprağın mineralojik yapısına göre farklılıklar gösterir ve buna göre gerek humus tipleri, gerekse topraklar sınıflandırılır Örneğin mor tip humus asidiktir ve özellikle soğuk bölgelerdeki iğne yapraklı ormanlarında görülür, fulvik asit denen az polimerleşmiş humik asit podzoller adı verilen toprakları oluşturur Humus tipi podzollerin kil oranını değiştirmesine göre de alt toprak tiplerini ortaya çıkartır
Canlı artıklarında C/N oranının düşük oluşu mikrobiyal aktiviteyi arttırarak bozunmayı hızlandırır C mikroorganizmalar tarafından kullanıldıktan sonra CO2 olarak salındığından zamanla toprak organik maddesindeki C/N oranı düşer e bu oran 1/17 oranına geldiğinde mikroflora azotu kendi metabolizması için kullanamaz hale gelerek NH3 halinde salgılar ve toprak organik maddesi bozunması bu iki gazın çıkışı ile sürer Oran 1/11 civarına indiğinde de organik madde bozunması dengeye yaklaşır ve yavaşlar
Kayaçlarda azotlu mineral bulunmaması, mağmanın soğuması sırasında azotun gaz halinde atmosfere geçmesi nedeniyle yeryüzündeki tüm azot canlılar tarafından fikse edilmiş olan azottur Havadaki azot kozmik ışınlar ve yıldırım düşmesi gibi enerji sağlayan olaylarla toprakta fikse edilebilirse de bu önemsiz düzeydedir
Havadaki azotun fikse edilmesini, bitkiler tarafından kullanılır hale getirilmesinde rol alan mikroorganizmalar Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Nitrobacter, Nitrosomonas ile bitkilerle ortak yaşayan Rhizobium ve Spirillium bakterileridir Rhizobium Leguminosae ve Mimosoidae familyaları cins ve türleri bitkilerin köklerinde ortak yaşayarak azot fikse eden nodüller oluşturduğundan, Spirillium ise Graminae türleri simbiyontu olarak diğer serbest yaşayan cinslerden farklıdır Azotobacter hava azotu fiksasyonunda rol alan ototroflar arasındaki en önemli gruptur ve tümü toprak organik maddesinde C/N oranı yüksek olduğunda çoğalıp etkili olmaya başlarlar Serbest azot termodinamik açıdan çok kararlı bir molekül olduğundan tepkimeye sokulması için çok enerji gerekir Bu açıdan azot fikse eden bakterilerin canlılığın sürmesindeki rolü fotosentetik canlılar kadar önemlidir
Tipik olarak toprak üst tabakasında %3 - 5 oranında olan organik maddede %5 civarında azot bulunur Oran bunun altına doğru azaldıkça bu bakteri grubunun etkinliği artar Karbohidratları kullanarak havanın azotunu amonyak ve nitrata çevirirler Ortalama olarak 1 ton topraktaki 100 kg karbohidratı uygun nem ve sıcaklıkta 20 günde tüketirler, arazi koşullarında ise 1 dönümde ancak 10 - 15 kg azotlu biyomas oluştururlar Fakat ortamda diğer mikroorganizmalarca sağlanan inorganik azot bileşikleri varsa tercih ederler Mavi - yeşil alglerden Anabaena, Nostoc cinsleri de havanın azotunu fikse edebilen canlılardır
Bakterilerle funguslar arasında bulunan aktinomisetler gene kalsiyumca zengin ve otların hakim olduğu topraklarda bulunur, funguslar ise asidik topraklara dayanıklıdır ve orman topraklarında boldurlar, bakterilerden daha az sayıda olmakla birlikte toplam kütleleri daha yüksektir Toprakta mikrobiyolojik aktivite artışına paralel olarak onlarla beslenen protozoa da artarsa toprak organik madde artışına önemli katkıda bulunur

Topraktaki amonyak ve amonyumu nitrata oksitleyen ototrofik nitrifikasyon bakterileri çevrimi nemli ve sıcak, iyi havalanan toprakta en etkin olarak yürüten aerobik canlılardır Enerjiyi canlı artıklarından, azotu havadan sağlayan bakteriler yanında Leguminosae ve Mimosoidae türlerinin kök nodüllerinde yaşayan ve enerji ile karbon gereksinimini bitkiden sağlayan bakteriler de vardır Nitrifikasyon yüksek sıcaklıklarda solunumun artışı sonucu fosfor dekompozisyonunun da maksimum olmasını sağlar Genellikle kalsiyum gereksinimleri yüksek olduğundan hafif alkali topraklarda gelişirler Nemli, sıcak ve iyi havalanan hafif alkali topraklarda 1 gr toprakta yoğunlukları 1 milyar bakteri / 1 gr toprağa kadar yükselebilir
Amonyaklaşma canlı artıklarının anaerobik ortamda mikrobiyal bozunma ürünüdür ve havaya karışır veya amonyum hidroksit halinde çözünür, ya da oksitlenerek fikse edilir
Nitrobacteriaceae familyasından Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus ve Nitrosolobus nitrozobakterileri amonyağı nitritlere yükseltger Bitki ve hayvanlar için toksik olan nitritler ise özellikle Nitrobacter ve Nitrospina, Nitrococcus tarafından nitratlara yükseltgenir
Organik maddenin bozunması sırasında proteinlerin azotu amonyak haline açığa çıkarsa da suyla hemen oluşturduğu amonyum hidroksit bakterilerce oksitlenerek nitrata dönüştürüldüğünde çözünürlüğü yüksek tuzlar yapar Cinsler arasında amonyum ve nitrat alım oranları açısından farklılıklar görülür, örneğin bazı Graminae cinsleri özellikle ilk büyüme ve gelişme dönemlerinde amonyumu daha etkili kullanırken pamukta durum tersinedir Azotobacter, Clostrodium, Nitrosomonas ve Nitrobacter havanın azotunun amonyağa ve daha sonra da oluşan amonyum hidroksitin nitröz asidi üzerinden nitrik aside oksidasyonunu sağlar, son ürün olarak ta CaNO3 başta olmak üzere tuzlar oluşur, bitkilerce alınarak kullanılır Rhizobium ise legümler ve Mimosoidae türleri ile diğer bazı odunlu cinslerinin köklerinde oluşturdukları nodüllerde azot fiksasyonu yaparlar ve özellikle nötr-hafif asidik, yeterli P, Ca, Mo içeren topraklarda etkilidirler
Azotobacter alkali, Clostrodium ise asidik topraklarda daha etkindir Azotobacter C/N oranı 33 den büyük ve P, Ca, Fe ve Mo elementleri yeterli topraklarda yeterli etkinlik gösterebilir
Toprakta azot iz miktarlardaki N2O, NOx ve daha yüksek olabilen NH3 gazları, NH4+, NO2- , NO3- iyonlarının asit ve özellikle tuzları halinde bulunur Tuzlar bitkilerce alınamazsa kolayca yıkanarak alt horizonlara iner Bu nedenle erozyon toprağın azotça fakirleşmesine neden olur Günümüzde artan hava kirliliği nedeniyle atmosferde biriken NOx gazlarının yağışla toprağa inmesi sonucu oluşan azotlu asitler ve toprakta dönüştükleri tuzları bitkilere önemli oranda azot kaynağı sağlayabilmektedir Öte yandan azotlu gübrelerin kullanımı da kirletii azotlu gazların oluşumu ile hava kirliliğine, yıkanan nitrit ve nitratlarla da toprak ve su kirliliğine katkı yapmaktadır
Nemli koşullarda organik maddece zengin ve fakir topraklar arasında da CO2 ve NH3 çıkışı toplamı arasında 1/11 gibi büyük bir fark vardır Toprağın alt horizonlarında ise C/N oranı 6/1e kadar düşebilmektedir
Toprak organik maddesindeki proteinler ve peptidlerin bozunması ile amino gruplarını içeren maddelerin bir karışımı oluşur Bu aminasyon ürünleri mikrobiyolojik aktivite sonucu su ile birleşerek amonyağa dönüşür
Amonifikasyon sonrası açığa çıkan amonyağın bir kısmı ototrof nitrifikasyon bakterilerince nitrite yükseltgenir Bu bakteriler enerji kaynağı olarak inorganik tuzları, C kaynağı olarak da CO2 i kullanırlar Amonyağı oksijenle birleştirerek nitritlere dönüştürürken hidroksonyum açığa çıkışı olur ve bakteriler enerji elde ederler Nitritlerin oksijenle nitratlara yükseltgenmesi de eksotermiktir Oksijen gereksinimi nedeniyle bakteryel etkinlik iyi havalanan, kaba tekstürlü topraklarda artar ve toprak organik maddesinin pH değeri biraz düşer

N2 + 10 H3O + 8 e- ® 2 NH4 + 3O2 ® 2 NO2- + 2 H2O + 4 H3O+ + E ® 2 NO3- + E
nitrojenazlar
Özellikle anaerobik koşullarda organik biyoması sübstrat olarak kullanan ve elektron kaynağı olarak Mo, Fe veya Cu, V içeren nitrit redüktaz etkisiyle denitrifikasyon sonucu serbest N2 çıkışı azot çevrimini tamamlar Anaerob koşullar N2 benzeri koordinasyon molekülü olan O2 in rekabetini engeller, aerobik koşullarda ise heme proteinleri gibi Fe li O2 akseptörleri ile bakteri rekabeti önler

Amonyak ve nitrat bitkiler tarafından alınarak organik azot bileşiklerine çevirilebilen azot formlarıdır Amonyum ise killerce değişebilir ve sabitleşmiş şekilde adsorbe edilir ve çözeltiye geçen oranı düşüktür Köklerce özellikle iyon değişimi ile alınır Killerin mineralojik bileşimlerine göre amonyum değiştirme ve fikse etme oranları değişir Fiksasyon oranı arttıkça mikrobiyolojik veya bitkilerce kullanılabilir oran uzun vadeli olarak düşer Topraktaki tipik yararlı/ toplam azot oranı %2, organik maddece zengin üst katmanda fikse azot ise %7dir Derinlere doğru fikse azot oranı %60 a kadar artar Bu nedenle toprak ıslahı için derin köklü ve azot fikse edebilen nodüllere sahip bitki dikiminden yararlanılır
Bitkiler genelde nitratın birkaç ppm düzeyindeki miktarlarından yararlanabilir Çünkü daha yüksek miktarları toksiktir

Ancak kumul bitkileri organik maddesiz ortamda normal gelişimlerini gösterebilir Organik madde bozulumu moleküler düzeye kadar sürdüğünden iyon bağlama kapasiteleri yüksektir Özellikle linyin gibi dayanıklı moleküller CE depo kapasitesini arttırırlar 1 gr toprak organik maddesinin CEC değeri 1 gr kilinkinden daha yüksek olduğundan en verimli topraklar orman topraklarıdır Organik maddede de CEC > AECdir, çünkü reaktiv grupların çoğunluğunu karboksiller oluşturur

Sülfür bakterileri de topraktaki S formu dönüşümlerinde çok önemli yer tutar Topraktaki pirit (-2 değerlikli iyonik FeS2 ) veya FeS, CuS, CuFeS2 içeren mineralleri ve elementel S ü, CO2 i redükte ederek elde ettikleri elektronlarla suda sülfürik asit olarak çözünen SO3 e oksitleyen Thiobacillus türleri gibi kemoototroflar ağır metal toksisitesi ve düşük pH a dayanıklılıkları ile dikkat çekicidirler
Topraktaki S kaynakları iklim bölgelerinde farklılık gösterir Nemli iklimlerde özellikle pirit- FeS2, jips - CaSO4 mineralleri halinde bulunur ve tipik olarak %001 - 015 oranında toplam S ile 50 - 500 ppm çözünür sülfat sağlar Kurak ve yarı-kurak bölgelerde ise toplam miktarının çoğunu çözünür toprak alkali sülfatları oluşturursa da toplam S %80 -90 oranında organik maddede bulunur Sülfat killerce, özellikle Al ve Fe oksitleri tarafından AEC çerçevesinde depo olarak tutulabilmektedir
Organik maddedeki biyolojik S büyük oranda proteinlerdeki -S-H ve S-S bağları ile bağlı olan, az bir kısmı ise çözünür sülfat tuzlarından oluşur Aerobik koşullarda sülfat mikroorganizmalar ve bitkilerce alınır veya yıkanarak derinlere inerken proteinlerdeki sülfürün bir kısmı oksitlenir, diğer kısmı ise önce redüklenerek hidrojen sülfür gazına dönüşür S ancak mikrobiyolojik canlıların O2 ile H2S ü tersinir bir tepkimeyle oksitleyerek sülfata dönüştürmesiyle yararlı hale geçebilir Bu arada toprak asitleşirse de fosfatdan farklı olarak toprak kolloidlerince adsorplanabildiğinden toprağın organik ve kil kolloid miktarı artışı asitleşmeyi azaltır
Topraktaki S yıkanma ve bitkisel tüketime ek olarak erozyon etkisiyle tükenebilir Özellikle bazı türler çok S kullanırlar ve toprağı fakirleştirirler, hava kirliliği ve asit yağmurları ise toprağa S sağlar Topraktaki S genelde %005 civarındadır ve üst tabakada 500 kg/dönüm kadar bulunur

Topraktan Mineral Madde Alımı

Bitki kökleri toprak çözeltisinden daha önce belirtilen mekanizmalarla su ve mineral madde alırlar, toprağın havasını kök solunumu için kullanırlar İdeal olan tarla kapasitesindeki toprağın por hacminin su ve hava tarafından yarı yarıya paylaşılması ideal durumdur Nemli ortamlarda toprak havalanmasına porozite artışı yolu ile solucanlar gibi hayanlar önemli katkıda bulunur Toprağın yapısını bitkiler kökleri ile destekler, ölü kökler toprakta çeşitli çaplarda kanallar oluşturarak poroziteyi ve permeabiliteyi arttırdığı gibi organik madde oluşumuna katkı sağlar Bu açıdan derin ve yaygın kök sistemleri ile yüzeysel kök sistemi olan türleri içeren ekosistemler sürdürülebilir özellik kazanır
Bu açıdan toprak sıcaklığı da önemlidir Mikrobiyal aktivite yanında evaporasyon ve bunun serinletici etkisi gibi etkilerin karmaşık ilişkileri söz konusudur Toprak mikrobiyolojisi özellikle bitkilerin azot beslenmesi ve organik madde içeriği açısından çok önemlidir Toprak organik maddesinin yaklaşık yarısına kadar olan kısmını mikro canlılar oluşturur
Topraktan alınan su miktarı ile iyon miktarı paralellik göstermez, yani bitki iyon alımını denetimi altında tutar Kökler katyonları özellikle protonla iyon değişimi yaparak alırlar, azot NH4 katyonu ve NO3 anyonu, P özellikle H2PO4 ve S de SO4 halinde alınır Tuzları halinde bulunan iyonların alım oranları farklıdır, örneğin NaCl çözeltisinden aynı miktarda Na ve Cl alınmaz, bu oran da denetim altında tutulur Fosforun toplam miktarı ile bitkilerin kullanabildiği fosfor miktarı paralellik göstermediğinden faydalı fosfor analizi ile sonuca gidilir

Toprakta bulunan elementlerden monovalent Li, Rb ve Cs, iyon yapılarının Na ve K a, divalent Ba un Ca a, Br un Cl a, trivalent Al ve Zr+4 ün Ferrik demire benzerliği nedeniyle canlı yapısında çok düşük miktarlarda bulunabilir

Türlerin mineral madde alımları seçicidir ve tümüyle aynı koşullarda yetiştirilen farklı türler arasında 60 kata kadar farklılıklar görülmüştür Bu farklılıklar özellikle makroelementlerden Na ile mikroelementlerden Mn, Zn, Al, Se, Si gibi elementlerde görülür Örneğin Astragalus türleri arasında Se alımı 600 kata kadar farklılık gösterir Bu nedenle bazı bitki türleri toprakların kimyasal kompozisyonlarının göstergesi olabilir ve bu türlere indikatör türler denir Örneğin asidik topraklarda çözünür Al, Fe ve Mn derişimi bitkiler için toksik düzeye kadar artabilir ve ancak bu yüksek derişimlere dayanıklı türler yaşamlarını sürdürebilir Alkalinitesi çok yüksek topraklarda ise özellikle faydalı fosfor ve demir ile mangan çok azalır ve bu ortama adapte olabilen bitkiler yaşayabilir Topraktaki alıma müsait durumdaki iyonların derişiminin artışı bir noktaya kadar absorpsiyonunu arttırırsa da derişimin daha fazla yükselmesi etkilemez Toprak pH değerinin 55 - 70 arasında olması genelde en uygun beslenme ortamını oluşturur
Bitki örtüsü sıklığı artışı toprak organik maddesini arttırırsa da kökleri ile sürekli olarak daha yüksek oranlarda K, Ca ve Mg ile Na çekerek toprağın asitleşmesi yönünde etki yaparlar Hasatla organik maddenin uzaklaştırılması zamanla toprağın asidikleşmesine neden olur Toprakta bolca bulunan Al ve Fe ile yüksek miktardaki Si çözünme hızı da asitleşme sonucu artar ve taban suyunda, akarsu ve göllerde birikir

Azot Beslenmesi: Leguminosae ve Mimosoidae mensuplarnın köklerinde ortak yaşayarak nodül oluşturan Rhizobium bakterileri kök emici tüylerine yerleşerek çoğalır ve hücrelerin hacim artışı ile nodüller oluşturmasını sağlar Nodüller de havanın serbest azotunu nitrata çevirir Rhizobium türleri konukçul seçicidirler

Bitkiler azotu nitrat ve amonyum tuzları halinde alırlar ve cinsler arasında azot kaynağı tercihi, seçiciliği farkları vardır Ayrıca aynı tür bitkilerin gelişme evrelerinde de seçicilik değişimleri görülür
Leguminosae ve Mimosoidae türleri genelde hafif asidik ve özellikle nötr topraklarda daha iyi büyür ve toprağa azot sağlarken yüksek oranda Ca ve Mg alırlar Bazı türleri asidik topraklara adapte olabilir Yulaf gibi bazı Graminae cinsleri ise asidik topraklarda iyi büyürler
Bitkilerin azot alımı fosfor beslenmesinde olduğu gibi aktif büyüme ve gelişme dönemlerinde yüksektir ve sonra azalır, bir bitkideki %N oranı da olgunlaşma, çiçeklenme, yaşlanma ile azalır Bunun nedeni karbohidrat depolanmasının oransal olarak artışıdır Tohum ve tomurcuk gibi organlarda ise depolanma olur Genel bir ortlama değer olarak bitkilerde toplam azot/kuru ağırlık yüzdesi değişimlerinin %02-60, nitrat azotu yüzdesinin ise %00 - 35 arasında olduğu görülür

Toprakta müsait azot artışı bitki büyümesini hızlandırırken toplam karbohidrat oranını azaltır, protein oranında artışa neden olur Ayrıca hücrelerin daha büyük hacimli ve protoplazmalı, ince çeperli olması, su oranının da yüksek olmasına neden olur Azot azlığında kök/ gövde oranı artar, kökler kısa ve kalın, çok dallı bir yapı gösterir, iyi gelişir Bunun nedeni fotosentezle elde edilen karbohidratların öncelikli maddeler olan proteinlere dönüştürülememesidir
Azot / karbohidrat dengesinin yüksek oluşunun önemli bir sonucu da vejetativ büyümeyi arttırarak çiçeklenmeyi geciktirmesidir

Fosfor Beslenmesi özellikle H2PO4- primer orto fosfat ve çok daha az oranda HPO4-2 sekonder orto fosfat alımı ile olur Çok daha az miktarlarda piro ve metafosfatlar ile organik fosfatlar da alınabilmektedir Gene çok büyük oranlarda çözelti fosfatından beslenme olur, bu fosfat da iyon değişim dengesi ile topraktaki organik ve mineralojik katı maddelerdeki depo fosfat kapasitesi ile ilişkidedir Toprak pH değeri alkaliye kaydığında organik fosfat / mineralojik fosfat dengesi küçülür Humat halindeki fosfor tuzu oluşumu çözünmez Fe ve Al fosfatların oluşumunu engelleyerek yararlı fosfat deposuna katkıda bulunur
Topraktaki ana fosfat kaynağı mineral Ca3PO4 içeren ve suda çok az çözünen, ancak çözünürlüğü organik madde bozulumu sonucu artan asidite ile yükselen apatittir Bu nedenle de toprak organik maddesi fosfat beslenmesinde çok önemli rol oynar ve erozyon bitkilerin kullandığı fosfatın üç katına kadarının organik maddeyele birlikte kaybına neden olur
Doğal olarak toprak nemi artışı fosfat alımını arttırır Toprak çözeltisinde nitrat derişiminin artışı ise fosfat alımını kısar, sülfat da aynı yönde fakat daha az etkilidir Bunun nedeni aralarındaki rekabettir

Topraktaki toplam P %015 - 5 oranındadır Yararlı fosfor düzeyi ise pH 65 - 75 arasında maksimum olur ve A horizonunda 10 kat farklılık gösterebilir, çünkü ortalama olarak %25 - 75 oranındaki kısmı organik maddedeki organik bileşikleri ve özellikle fosfo - humat bileşikleri halindedir Bu nedenle de pratik olarak yıkanma ile kaybı önemsiz düzeydedir Organik fosfat bileşikleri parçalanınca bitkilere yararlı Fe, Al, Ca, Mg, Na ve K ile fosfat tuzları yaptığı oranda kullanılabilir Bu nedenle de topraktaki azot ve fosfor oranları değişimi paralellik gösterir Yaşlı ve bitki örtüsü olan topraklarda alt horizonlarda azalır, çünkü bitki köklerince tüketilen kısmı yenilenemez
Toprak organik maddesinde fitin, fosfolipid, nükleik asit gibi bitki artığı ve mikrobiyal kökenli maddeler halinde bulunur ve mineralize olmaları ile yarayışlı hale gelirler Bu olay da organik maddenin C / P oranı ile ilişki gösterir Oran < 200 - 300 aralığında olduğunda mineralizasyon hızı yükselir, > 300 olduğunda ise mineral fosfat özellikle asidik topraklarda bol bulunan kolloidal Fe, Al ve Mn oksitleri tarafından tuzları halinde, veya silikat killerine adsorbe olarak immobil hale geçer, fikse edilir ve yararlı fosfor azalır Fiksasyon%98 - 999 gibi yüksek oranlara kadar çıkabilir Kireçli alkalin topraklarda da çözünmez Ca fosfat halinde çökelir

Kükürt Beslenmesi özellikle sülfat iyonu alımı ile olur, zararlı derişime ulaşmamış SO2 gazı halinde havadan da alınabilir S eksikliği N eksikliğine benzer şekilde özellikle yaşlı yapraklarda sararma ve kuruma ile dökülme, protein kaybı ve karbohidrat birikmesi görülür Kök gelişimi geriler, nodüler N2 fiksasyonu azalır
Toprakta -SO3, trioksit olarak ölçülür ve fosfor gibi organik madde ile yakından ilişkilidir Toprak organik maddesinin bozunması ile H2S olarak açığa çıkar, bakterilerin aktif olduğu topraklarda okside edilerek tutulur ve sülfatları halinde bitkilerce alınır Fosfattan farklı olarak tuzlarının yıkanma ile kaybı ve kurak veya yarı - kurak iklimlerde B tabakasında birikimi söz konusudur, bu nedenle de tarımda fosfat gübresi içine katılarak takviyesi gerekir Derin köklü bitki örtüsünün biyomas artığı ormanlarda çevrimi sağlar Günümüzde asit yağmurları da bu çevrime katkıda bulunmaktadır

Potasyum Beslenmesi farklılık gösterir, çünkü K inorganik anyonlarla veya organik asitlerle yaptığı tuzları halinde özsuda veya adsorbe durumda kalır Bu nedenle de bitki artıklarından hızla toprağa karışır
Genelde bitkilerin ve özellikle gramine türlerinin K gereksinimi N gereksinimine yakındır, N2 fikse eden baklagillerde ise tüketilen Ca > K dur ve bu ilişki türler arası rekabette önemli yer tutar
K büyük oranlarda vejetativ organlarda bulunduğundan eksikliği önce yapraklarda kendini gösterir e lekelere, renklenmelere neden olur Toprakta bol olması halinde ise gereksiz tüketimi söz konusudur, bu nedenle de büyüme mevsimi erken başlayan türler geç olanlara karşı K üzerinden rekabet gücü kazanır Bu gereksiz tüketim eğilimi bitki içinde de dengesizliğe yol açabilir, çünkü K tercihi bitkinin özellikle Ca gereksinimini karşılama kapasitesini düşürür
Bitkilerde toprakta olduğu gibi bu açıdan sabit bir katyon eşdeğeri kapasitesi vardır ve K, Na, Ca ve Mg tarafından paylaşılır

Karbon Metabolizması

Canlı bitki hücresince foto veya kemosentezle asimile edilen karbon çok çeşitli maddelere dönüştürülerek yapısal maddeler, madde ve enerji deposu maddeler, canlılığın sürdürülebilmesi için gerekli çok çeşitli maddelere dönüştürülür Bitki grupları, yaşam dönemleri, ortam koşulları gibi birçok etkiye göre değişik şekillerde sentezlenerek yararlanılan bu maddeler bitkinin evrim şekline ve düzeyine, yaşam ve gelişme biçimine göre farklılıklar gösterdiğinden çok çeşitlidir Bu konulara ikincil metabolizma konusu çerçevesinde değinilecektir
Bu aþamada yanlýzca organik bileþik olarak bitkiler aleminde:
n - ve siklik ve dallanmýþ zincirli alkanlar, alkinler, asetilenler ve poliasetilenler, yað asitleri ve epoksitleri, mono -, seski - ve diterpenler, fitosteroller, klorofiller, karotenoidler, niþasta ve sellüloz ile hemisellülozlar, ksilanlar, mannanlar ve glükomannanlar, galaktan ve arabinogalaktanlar, pektik asit ve zamklar, reçineler, glukanlar, fruktanlar, mannanlar, galakto- ve glükomannanlar, müsilajlar, asperulozidler ve okubinler ile iridoidler, fenolikler, alkaloidler ve saponinler grubuna giren yüzlerce çeþit organik madde bulunduðunu belirtmek yeterlidir

Su ve Mineral Madde Metabolizması

Bitki hücresine alınan su canlılığı sağlayan tüm olayların yürümesi için gerekli ortamı sağlar Bilindiği gibi su yarıkovalent, elektron çiftlenmesi ile oluşan O - H bağlarının 105 derecelik açı yapması ve daha çok -2 yüklü oksijene yakın olan elektron çiftlerinden oluşması nedeniyle çift kutuplu, dipol bir moleküldür Bu nedenle su reverzibl olarak H(3)O +, hidroksonyum ve hidroksil şeklinde iyonlarına ayrılabilir Mineral iyonları çevrelerine zıt yüklü uçlarını çekerek moleküler su moleküllerinden su zarfı oluşturur ve Bu şekilde de hem doymuş hidrokarbonlar ve lipidler dışındaki tüm küçük moleküllü organik maddeleri, hem de kuvvetli asidik ve bazik maddelerden polar tuzlara kadar iyonik karakterli maddeleri değişen oranlarda çözebilir Bu sayede de çözelti ortamında termik hareketlilik kazanan maddelerin moleküllerinin çarpışarak kimyasal tepkimeye girmesi ve canlılık için gerekli biyokimyasal tepkimelerin yürümesine uygun ortam sağlar

Dipol karakteri nedeniyle su molekülü makromoleküller ve polimerler zincirleri üzerindeki iyonik gruplara tutunarak zincirlerin arasına girer ve uzaklaşmalarına neden olur Bu boşluklara girme olanağı bulan enzim proteinleri gibi suda çözünür maddeler de canlılık olaylarının sürmesini sağlar Tüm bu nedenlerle su canlılığın en temel maddelerindendir Ayrıca gene dipol özelliği ve iyonlaşabilir oluşu, kinetik tanecikler oluşturması nedeniyle birçok madde ile kolayca tepkimeye girebilir ve canlılık olaylarının büyük çoğunluğunda kimyasal ajan olarak rol oynar Oksitlenme tepkimelerine elektron sağlar, redüklenme tepkimelerinde de proton kaynağı görevi yapar
Dipol kutupları elektriksel iletken olması ve iyonlaşma oranının tersinir olarak içinde çözünmüş olan iyonik maddelerin hakim yüküne bağlı oluşu biyoelektriksel olayların sağladığı canlılıkla ilgili işlevlerin gerçekleştirilebilmesi olanağını verir
Termik hareketliliğinin yüksek olması nedeniyle yaptığı basınçla organel ve hücrelerin dış basınç etkisi ile ezilmesini önler
Su metabolizması adı altında toplanabilecek tepkimelerin canlılıkla ilgili her tepkime zinciri ve devrelerine yayılmış olması, bu tepkimelerin birbirinden çok farklı ve bağımsız işlevlerinin yüksek sayıda oluşu bu konunun bir bütün halinde ele alınmasını engeller Bunun yerine diğer konular içinde yeri geldikçe söz edilmesi daha kolay ve anlaşılabilir bir yaklaşımdır

Mineral elementlerinin canlılıktaki rolleri ise daha kolay sınıflandırılabilir:

Esas elementler belli bir derişim aralığında sağlıklı, normal yaşamın sürdürülebildiği, bunun altındaki ve üstündeki derişimlerinde önce geçici olabilen, daha sonra da kalıcı arazlar bırakan eksiklik ve toksik etkileri, bu sınırların dışında da ölümcül etkileri görülen elementlerdir Bu derişim aralıkları açısından da makro ve mikro elementler ayrılır Herbir elementin metabolizmadaki ve canlılıktaki rolleri farklı olduğundan canlı türleri arasında ve bir canlının yaşam devrelerine, içinde bulunduğu ekolojik koşullara göre gereksinimleri farklılıklar gösterir Bu açıdan hem biyokimyasal, hem fizyolojik, hem de ekofizyolojik açılardan incelenmeleri sonucunda doğru değerlendirmelere ulaşılabilir

Önemli bir konu da bir elementin derişimindeki değişimlerin diğer elementlerden yararlanılması, kullanılması üzerindeki sinerjistik ve antagonistik etkileridir Bu etkileşimler sonucu hem iyonik matrikste hem de organik metabolizmada çeşitli değişiklikler meydana gelir Azot, P, Ca ve Mg ile Na ve K, Fe, Zn, u ve B elementlerinin tümü arasında bu tür ilişkiler ağı vardır Örneğin P, K ve Zn ile Cu ile sinerjistik etkiye sahiptir, Mg ile hem antagonistik hem sinerjistik ilişkisi vardır Azot Mg üzerinde antagonistik, K ve B üzerinde sinerjistik etkilidir Bu tablo da P ile N arasındaki dolaylı ilişkiyi ortaya koyar vs
Antagonistik ilişki aynı bağlayıcı uç , kök için rekabete dayanan Zn+2, Cd+2 ilişkisi şeklinde olabildiği gibi Cu+2 ile S-2 tepkimesi sonucunda çözünmeyen CuS oluşumu gibi deaktivasyon ilişkisi de olabilir
Türler arasındaki seçici beslenme farklılıkları yanında elementler arası metabolik ilişkiler matriksi populasyonlar arasında davranış farklılıklarına yol açarak rekabetsel ilişkiler üzerinde etkili olur

Mineral iyonlarının genelde çok önemli olan bir özellikleri organik maddelerin ve temelde onların oluşturdukları yapıların oluşumu, sağlamlığı ve işlevleri üzerindeki etkileridir Membranlar yanında nükleik asitlerin helislerindeki fosfat gruplarının aralarındaki katyonlar sayesinde bilinen yapılarına sahip olmaları Ca, Mg, P, S elementlerinin yapısal işlevlerini gösterir