Bitki Fizyolojisi Ders Notları

Hücre çeperi gibi hücrenin denetimi dışında kalan ve kütle akışı ile difüzyonun geçerli olduğu kısım için kullanılan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - “apparent free space”dir

Su alımı için iç osmotik basıncın dış ortamdan yüksek, hücre özsuyunun hipertonik olması gerekir Yani toplam çözünmüş madde derişimi daha yüksek olmalıdır Bu durumda herbir maddenin difüzyon basıncı farklı olacağından su moleküllerini geçiren zardan su kendi kinetik difüzyon dengesini sağlayıncaya kadar geçiş yapar
Hipertonik hücre turgor halindedir, sitoplazma çepere yapışık durumdadır Çünkü osmotik basınç artışı çeperin karşı yöndeki basıncı ile dengelenmiştir Hücre özsuyunun izotonik osmotik basınca sahip olması halinde bir kısım suyunu kaybeder ve sitoplazmanın çeperden ayrılmaya başladığı görülür Bu duruma sınır plazmoliz adı verilir ve izotonik osmotik basıncın ölçümünde kullanılır Hücrenin iç osmotik basıncının dış basınçtan daha düşük olduğu hipertonisite durumunda sitoplazma çeperden ayrılarak ortaya toplanmaya başlar, hücre plazmolize olur
Hücrede plazmoliz ilerledikçe klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karşılıkları ile difüzyon basıncı eksikliği -“diffusion pressure deficit” - DPD” (DBE), su potansiyeli artar
Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmuş olan sudan az oluşudur Hücrenin yeniden turgor haline geçme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eğiliminin sonucudur Tam turgor halindeki hücrede ise iç ve dış basınçlar eşit olduğundan su potansiyeli, yani net su alımı sıfır olur Burada devreye doğal olarak hücre çeperinin elastiklik derecesi de girer Bu nedenle ve henüz alöronlar gibi susuz bir hacim oluşturan yapılar olmadığından hacme oranla su miktarı meristematik dokularda yüksektir
Plazmoliz sırasında protoplazmanın tümüyle küçüldüğü, büzüldüğü deplazmolizde ise şiştiği görülür Hücre özsuyunda serbest çözücü durumundaki suyun kaybından sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kaybı - dehidratasyonu sitoplazma hacminin değişmesine neden olur Difüzyon basıncı eksikliğinin en yüksek olduğu tohumlar, dehidrate likenler gibi yapılarda su alımı ile deplazmoliz sertleşmiş alçıyı parçalayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur Hidratasyon termik hareketliliğin ve entropinin artışına neden olarak yapısal protein, sellüloz gibi moleküllerin zincirlerininin gevşemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur Bu yüzden bir süre ıslatılmış olan bakliyat daha kolay pişer

Hücreler arasında su alışverişinin debisi bu çerçevede çeper ve membranların geçirgenliği ile DBE farkına bağlıdır Fakat izotonik çözeltiler arasında bile plazma membranları madde alışverişini sağlar Su içinde yaşayan bitkilerde süreklilik gösteren bu durumda madde alışverişini sağlayan kütle akımı ve özellikle de elektroosmozdur

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizması ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonların yani kinetik taneciklerin çevrelerindeki su moleküllerini sürüklemesi sayesinde suyun da taşınmasını sağlar Kinetik tanecikler iyonlar ile onları çeviren dipol su moleküllerinden oluşan, yani birarada termik hareketliliği olan tanecikler olup toplam kütlelerinin daha yüksek oluşu ve elektrostatik bağların zayıf oluşu nedeniyle termik hareketlilikleri yüksek taneciklerdir Membranlardaki porlar boyunca yaratılan elektrik alanları, yani endotermik olarak belli bir yönde kutuplandırılan polar molekül dizilişleri üzerinden kayarak iyonik maddelerin taşınması gerçekleştirilir Bu konu mineral madde beslenmesi içinde ele alınacaktır
Su moleküllerinin iyonlara kendiliğinden yapışarak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynağı durumundaki hücrede serbest su derişimini azalttığından DBE artar

Bu tür enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alımı adı verilir Örneğin tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basıncı yüksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini sağlarlar Kserofitler çok kurak koşullarda kuru topraklardan su alabilirler Aktif iyon alımı yaygın görülen bir olaydır, buna karşılık aktif su alımı özel durumlarda görülür Bu nedenle aktif iyon alımı bitki yaşamında daha önemli yer tutar

Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmaları

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizması olduğu, hidrate iyonların su moleküllerini sürükleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratılan elektrik alanları, yani potansiyel farklılıkları ile iyonik madde taşınması gerçekleştirdiği belirtilmişti
Elektriksel potansiyel farkı DE, elektriksel yükün bir noktadan diğerine gitmesi ile yapılan işin ölçütüdür Daha önce değinildiği üzere yukarıda kısaca incelenmiş olan itici güçlerden de çok daha daha etkindir Biyolojik bir membranın iki yanındaki E farkı ölçümleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel farkı ölçümlerinden elde edilen sonuçlarla karşılaştırıldığında binlerce kez daha büyük olduğu görülmüştür Bu nedenle de organeller ve hücreler arasında elektriksel yüklü madde iletimi çok daha etkin olarak yürür
Elektriksel bir yük ile DE arasında sabit bir ilişki vardır ki buna kapasitans denir, yani bir net yük biriminin yarattığı DE ile arasındaki sabit, özgül oranı belirtir Yararlanılan sonucu ise bir bölgede yüksek oranlı potansiyel düşmesine neden olmadan serbest yük bulundurma, depolama kapasitesi - sığasının ölçüsü olmasıdır Biyolojik membranların kapasitans ölçümleri bu değerin koşullardan oldukça bağımsız, sabit kalan bir değer olduğunu göstermiştir
Bitki hücrelerinde de bu değer tipik olarak -100 mV ölçülmüştür Yükü membranların içindeki anyon derişiminin katyonlarınkinden yüksek olduğunu, değeri ise membranın iki yanındaki potansiyelin pek farklı olmadığını göstermiştir Aynı şekilde bitki hücrelerindeki toplam iyon derişiminin de tipik olarak 01M düzeyinde ve koşullardan oldukça bağımsız sabit bir değer olduğunu belirlenmiştir Bu derişimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon oranının 100 000 olduğunun göstergesidir Buna karşılık bitkilerde kuru ağırlık bazındaki mineral madde katyon /anyon derişimi oranı ortalama olarak 10 dur
Hücrelerin çevrelerinden önemli oranda katyon almalarına karşın elektrostatik dengenin ters yönde oluşmasının nedeni organik moleküllerdeki anyonik grupların yüksek oluşudur Bu sayede organik metabolizmayı denetleyerek sürekli şekilde katyon alımına açık bir dengeden yararlanırlar Güneş ışınları ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay sağlayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarının alımını denetim altında tutabilirler
Yüksüz maddelerden farklı olarak iyonların derişimindeki artış aralarındaki uzaklığın, termik hareketlilikleri ile çarpışma olasılığını üssel olarak artışına yol açacak şekilde azalması demektir Çünkü elektriksel çekim gücünün etkisi katlanarak büyür Bağlanmaları ise, iyonik bağın kuvvetli oluşu nedeniyle bağlanma öncesindeki ısıl hareketliliklerinin önemli oranda azalmasına neden olur Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplamı olduğundan sistemi etkiler
Elektriksel yük elektriksel alan yarattığından etkisi çok yönlüdür ve nötrleşmesi ile diğer komponentler üzerinde çok yönlü etkiler yaratır Bu nedenle de bir iyon türünün aktivite sabitesi çözeltisindeki tüm iyonların özellik ve derişimleri ile ilişkilidir İyonun değerliliği arttıkça etkinliği de arttığından hücre özsuyu gibi iyonca zengin bir çözeltide iyonik aktivite değişimleri yüksek oranlı olur Bu sayede de kara ve su bitkileri çok farklı özelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaşama olanağı bulabilirler
Gene canlıların denetimini sağlayan bir olgu da iyonların canlı membranın iki yanındaki aktivitelerinin dengeye varmasının iyonların iki yandaki aktiviteleri yanında membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkına daha da kuvvetle bağlı oluşudur Bu sayede de membranın elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hücre dengeyi kurma olanağı bulur
Bu mekanizma hücrenin gereksinimine göre iyonları seçici olarak alması açısından önemli rol oynar İyonların lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geçişinde iyon yükü / çapı ilişkisine bağlı olan seçici bir mekanizma oluşur

Donnan Dengesi
Benzer şekilde örneğin bitki hücre çeperindeki orta lamelde yer alan pektik asitlerin karboksil kökü, membran lipidleri arasındaki fosfolipidler gibi sabit iyonların yerleştiği iyon kanalları kütle akışı ile mineral iyonlarının ile geçişine elektrokimyasal direnç gösterir Görünür serbest alanda dahi iyonların suyla birlikte hareketine engel olur Sitoplazmik membranlardaki lipidlerin çok yüksek direncinin fosfolipidlerce dengelenmesinde olduğu gibi direnci amfoterik karakteri nedeniyle değişken olan proteinler seçici bir denetim sağlar Protein helislerinin iyon kanalı görevi oluşturdukları porun girişinde serin gibi polar amino asitlerin bulunmasına bağlıdır Bu ( - ) yüklü amino asitler katyon difüzyonunu destekleyerek seçicilik sağlar
Porların işleyişinin anlaşılması sayesinde porları kapayan maddelerin keşfi 1991 tıp nobelini alan ilaç grubunun bulunmasını sağlamıştır
Küçük mineral iyonlarını içeren çözeltiler membrandaki sabit iyonik moleküllerle aralarında Donnan potansiyeli denen elektriksel bir potansiyel farkının doğmasına ve Donnan dengesi adı verilen dengenin oluşmasına neden olur Bu dengenin de sağlanması için zıt yüklü maddelerin ters yönde geçişi veya suda çözünmeyen formlarının çözünür hale dönüştürülmesi gerekir Elektrostatik Donnan dengesinin çeşitli ölçeklerde oluşması hücre içi ve hücreler arası iyonik maddelerin taşınımında ve dağılımında önemli rol oynar Bu terimle belirtilen olayın ayırt edici temel özelliği hareketi sağlayan difüzyon potansiyel farkının membranın bir tarafındaki sulu çözelti ile membranın diğer tarafta kalan yüzü arasında oluşmasıdır
Sitoplazmadaki nükleik asitler, fosfat grupları ile ve proteinler de karboksilleri ile Donnan fazları oluştururlar Bu anyonik gruplar membranın her iki tarafındaki katyonları kendilerine çekerek yönlendirirler Bu şekilde de net olarak bir geçişmenin görülmediği elektrostatik bir denge kurulur Sıvı fazdaki katyonların membrana yönlenmesi anyonların da ters yönde artan bir derişim değişimi oluşturmalarına neden olur Termik hareketliliğin artışı bu dengenin sarsılmasına ve hareketli iyonların elektriksel potansiyel farklılıkları yaratmasına, bu arada oluşan kimyasal potansiyel farklarını dengeleyecek şekilde de geçişme yapmalarına neden olur
Canlı hücre çözünmüş maddelerin derişimini ilgili maddeleri suda çözünmeyen bileşikleri haline dönüştürerek ortamdan uzaklaştırmak veya tersine tepkimeyle serbest hale geçirerek de denetim altında tutar Çözünür maddelerin çözünmeyen bileşiklerine dönüştürülmesi entropi azalmasına neden olan kimyasal bağlanma ile sağlanabildiğinden endojen, enerji harcanarak yürütülen aktif bir olaydır Ancak canlı hücrede gerçekleşebilir
Bu olayın temelinde iyon aktivitesi ve bu değerin özgüllüğünden doğan sabitesi yatar İyon aktivitesi iyonun derişimine bağlı kimyasal ve yüküne bağlı elektriksel potansiyellerinin açıklayamadığı bazı konuları açıklamakta kullanılan bir terimdir
Yükleri eşit olan iki iyondan kütlesi küçük ve elektron sayısı az olanın yükünün dipol su moleküllerini çekerek çevresine toplama gücü daha fazladır Çevresinde daha kalın bir su zarfı oluşturur Sözü edilen denge, seçicilik sonucu bir taraftan diğerine geçişi kısıtlanan veya engellenen iyonik maddelerin birikmesine neden olur Bu birikimin konusu olan yüklü maddeler serbest halde kalamadığından zıt yüklü iyonlarla birleşerek çözeltinin nötralizasyonununu sağlar Bu nötralizasyon dengesi için gereken iyonik maddelerin çözünür hale geçmesi veya dışarıdan alınması gerekir
Örneğin Ca++ iyonu, iyonik yük / su zarfı oranı büyük olduğundan porlar üzerinde büzücü etki yaparak su zarfı büyük ve iyonik yükü küçük iyonların geçişini kısıtlar, K + iyonu ise tersine olarak şişirici etki yapar ve bu iyonların geçişini kolaylaştırır Genelde bitki hücrelerinin yoğun şekilde K, Na ve Cl alış verişi yaptığı görülür Bu iyonların hareketlilikleri de membranlarda potansiyel farklarının doğmasına neden olur ve Cl net yükün iki taraftaki dağılımının sıfıra eşitlenmesini sağlar Goldmann denklemi ise K, Na ve Cl iyonu geçirgenliğinin büyük oranda K seçiciliği yönünde olduğunu göstermiştir

Elektroosmoz da membrandaki bir porun iç yüzeyinde sabit halde dizilmiş iyoniklerin yüklerinin tuttuğu su zarfları zıt yüklü iyonik maddelerin su zarflarını çekmesi sonucu yürüyen osmotik alımdır Bu şekilde oluşan elektriksel alan membranın iki tarafında elektriksel yük farklılığı doğurur Bu da sabitlenmemiş kinetik taneciklerin kütle akışı ile çekilerek ters yönlü bir alan oluşturmasına neden olur Bu iki zıt yönlü alanın oluşumu sırasında doğan hareketlilik ile su molekülleri sürüklenir ve iletilir, elektroosmotik su alımı olur

Benzer şekilde membran veya çeperde pektik veya proteinik iyonlara zayıf -H bağları gibi bağlarla tutulmuş, adsorbe olmuş olan zıt yönlü yonlar yerlerini alabilecek başka iyonlarla yer değiştirerek serbest hale geçer ve iletilir Bu olaya da iyon değişimi adı verilir
İyon değişiminde aynı yüklü iyonlar birbirini ittiğinden dengeye çabuk ulaşılır, yani az miktarda madde bu olaya girebilir Bağlanmayı sağlayan kuvvet adsorpsiyon kuvvetinden daha yüksek enerjilidir, kopması daha zordur Ancak iyonlaşmış asidik veya bazik maddelerin hidroksonyum ve hidroksil veya karboksil kökleri bağlanmış olan katyon veya anyonların yerini alabilir Bu arada açığa çıkan hidroksonyum ve hidroksiller de su oluşturduğundan su iletimi de sağlanmış olur

Bu olayların tümünde hidroksonyum ve hidroksil iyonları önemli rol oynadığından membranların ve özsuyun pH değeri ve değişimleri önemli rol oynar Hücre organik asit sentezi ile pH ve amfoterlik denetimi, sentez yolu ile özsudaki serbest maddeyi bağlama veya başka maddeye dönüştürme gibi yollarla kimyasal potansiyel artışı yönünde aktif alım yaparken solunum enerjisi kullanır ve solunumun hızlandığı görülür Ayrıca osmotik basınç ölçümlerinin kriyoskopik yöntemle yapıldığında sınır plazmoliz yöntemiyle elde edilen değerlerlerden farklı değerler vermesi ek bir su potansiyelinin olduğunu göstermiştir
Birçok bitki türünde yerüstü organları kesilerek terlemenin emiş kuvveti ortadan kaldırıldığında da kök ksileminden su salgılanması, kış uykusu kırılan birçok odunlu türünde daha hiç yaprak oluşmamışken sürgünlere su yürümesi kök basıncı denen aktif su alımının ve pompalanmasının kanıtlarıdır Bu basıncın gün içinde değişim göstermesi, solunum inhibitörleri ve bazı bitki hormonları gibi uygulamalarla durdurulabilmesi de göstergeleridir