|
Prof. Dr. Sinsi
|
Kemotaksonomi – Karşilaştirmali Fitokimya Ve Biyokimya
http://www 4*****dcom/file/12007650taksonamihtml
KEMOTAKSONOMİ – KARŞILAŞTIRMALI FİTOKİMYA ve BİYOKİMYA
Fito - kimya ve -biyokimyasının Sistematik ve Ekonomik Botanik Uygulamaları
GİRİŞ
Bitki kimyası, biyokimyası ve taksonomi ve sistematiği konularındaki araştırmalar geçen asır başlarında olgunlaşmaya başlamış ise de kemotaksonomi ancak asrın ikinci yarısında gerekli teknik düzeye erişerek yeterli veri elde etmeye başlamış ve altmışlı yılların başlarından itibaren önemli sonuçlar verir hale gelmiştir Bu bilim dalının organik kimya ve biyokimya, fizyoloji ile ökoloji, bitki coğrafyası ve sistematik botanik, moleküler biyoloji, hücre bilimi ve sito - ve histo - kimya, ekonomik ve farmasötik botanik ile coğrafyası bilim dalları arasında tam bir interdisipliner dal olması yanında analitik inceleme yöntemlerinin uzun süre yetersiz kalması bu gecikmede etkili olmuştur
Canlıların bireysel benzerlik ve farklılıklarından tümünün cansız evrenden farklılıklarına kadar uzanan geniş bir bakış açısı ile bilimsel yöntemlerle incelenmesi çabaları asırlar önce başlanmış olduğundan zaman içinde bazı temel tanımlar dahi kavram kargaşasına uğramışlardır Örneğin sistematik, taksonomi ve sınıflandırma tanımları bilinçsizce birbirinin yerine eşanlamlı olarak kullanılmaya başlanmıştır Bu nedenle de burada bilimsel tanımlarının anımsatılması yararlı olacaktır:
Sistematik Biyoloji organizmaların çeşitliliği, farklılık ve benzerliklerini kademelendirerek inceleyen bilim dalıdır, yani genel olarak canlıların bilimsel şekilde adlandırılması ve sınıflandırmalara katılması ile ilgili tüm etkinlikleri içerir
Biyolojik Sınıflandırma ise sistematik ile ilgili tüm çalışmalar sonucunda ortaya çıkan sistematik sonuçların hiyerarşik şekilde yapılanmasını yapan dinamik, değişken ve edilgen bir bilim dalıdır
Evrimsel Sınıflandırma biyolojik sınıflandırmanın olabildiğince evrimle ilişkilendirilebilmesini, hiyerarşik yapılandırmayı evrim düzeylerine göre yaparak canlılığın soyağacını ortaya çıkartmaya çalışan sınıflandırmadır
Canlı Taksonomisi ise sınıflandırmanın kuramsal temelleri, kuralları ve prensipleri ile işlemlerinin tutarlılığı ile uğraşan kuramsal bilim dalıdır
Günümüzdeki yaklaşımlar bu çerçevede ele alındığında aşağıdaki bilim dallarının farklı yöntemlerle çalışarak sistematik, sınıflandırma ve taksonomiye katkıda bulundukları görülür:
Klasik taksonomi ve sınıflandırma özellikle morfolojik bulgulara dayanan ve bugün de alışkanlık ve kolaylık nedeniyle en yaygın olarak kullanılan sistemdir
Nümerik taksonomi de canlıların benzerlik ve farklılık derecelerinin ortaya çıkarılmasında moleküler biyolojik yöntemlerden bitki coğrafyasına kadar geniş bir bakış açısı ile elde edilebilen tüm verileri kullanarak matematiksel modelleme yöntemlerini uygulayan ve taksonominin nesnel sonuçlara dayandırılmasını sağlamaya çalışan bilim dalıdır
Kemotaksonomi taksonomiye canlılardaki kimyasal maddelerin özelliklerini, taksonomik dağılımlarını ve ayrıca evrimleşme ile ilişkilerini inceleyerek katkıda bulunmak üzere tümüyle analitik sonuçlardan yararlanan bilim dalıdır
Karşılaştırmalı Fitokimya ve Bitki Biyokimyası ise kimyasal maddelerin çeşitli sınıflandırma düzeylerindeki bitkilerde dağılımları ile biyosentez ve biyojenezlerini karşılaştırmalı olarak incelediğinden hem taksonomist ve sistematikçilere hem de doğal ürün kimyacıları ve ekonomik botanikçilere yararlı bilgiler sağlar Dolaylı olarak da ıslah, biyosentez kontrolu, biyomühendislik uygulamaları için veri temin eder Biyosentez mekanizmaları üzerindeki incelemeler ikincil metabolizma ürünlerinin oluşumları arasındaki paralellik ve zıtlıklar, ilişkiler konularında bilgi sağlar Bu şekilde sistematik değerlendirmeler yanında ıslah çalışmaları, doku uyuşmazlıkları gibi konularda sağlıklı veriler elde edilir
Moleküler Sistematik ve Filogenetik bilim dalıcanlıların farklılıklarının moleküler biyolojik tekniklerle o düzeyde inceleyebilmesi sayesinde nükleik asit ve protein zincirlerinin bileşimleri, yapıtaşı dizilişleri ve gen izolasyonu verilerinin kullanımı ile çok daha kesin sonuçlara ulaşılabilmektedir İkincil metabolizma ürünlerinin metabolik ve biyolojik işlevleri yanında taksonomik ve filogenetik değerleri kesin olarak ortaya çıkarılabilmektedir
Tüm bu bilim dallarının katkıları ile de biyolojik sınıflandırma canlılar evreninin bu şekilde çok yönlü olarak incelenmesi ile elde edilen bilgilerin sınıflandırılması ile daha doğru ve kesin olduğu kadar kolay değerlendirilebilen bilgi birikiminin bilinçli şekilde ve düzen içinde artışını sağlar Canlıların benzerliklerine göre gruplandırılması ve grupların bir hiyerarşi içinde toplanması yolu ile de bu amaca varmaya çalışılır Bu şekilde de düşünbilim – felsefenin temel amacı olan genellemelere ulaşılabilir, canlı evrenin düzeni hakkında daha geçerli olan genel sonuçlara varılır Canlılık ve canlılarla ilgili veriler, bilgiler bilgisayar ve yazılımlarının mantığı ile işlenip, sınıflandırılarak saklanmış olur
Evrimle doğrudan ilgili bilgileri de içeren bu sınıflandırma bireyler arasındaki benzerliklerin oranını dahi kesin olarak saptayabildiğinden canlıların hiyerarşik olarak gruplandırılması ve grup benzerliklerinin evrimsel ilişkilerinin değerlendirilmesini sağlar, benzerlikler ile farklılıkların nasıl oluştuğu, değişime uğradığı konusunda bilgi verir Bu konuya girilmemesi halinde elde edilen bilgilerin güvenilirliği azalır ve başka amaçlar için kullanımı zorlaşır, projeksiyonlar yapılamaz
Evrimsel, filogenetik sınıflandırma durağan bir soyağacı çıkartmak yerine neden, sonuç ilişkilerini değerlendirerek evrimleşme ile çevre, ortam ilişkilerini ortaya çıkarttığı gibi canlılar arası ilişkiler, rekabet, doğal seçim kriterlerini de ortaya çıkartır
KLASİK TAKSONOMİK YÖNTEMLER
17 yüzyılda temelleri atılan ve geçen yüzyılın ortasına doğru hızlanan araştırmalarda kullanılan yöntemler üç başlıkta incelenebilir:
(1) (1) (1) Fenetik taksonomi de denen Nümerik - rakamsal taksonomi, evrimsel ilişkileri göz önüne almayan neo-Adansonyan yöntem
(2) (2) (2) Eşit ağırlıklı karakterler yöntemi
(3) (3) (3) Altmışlı yıllarda geliştirilen ve her karakteri incelemeye almayan, aralarından seçim yaparak, seçilenleri ağırlıklı karakterler olarak sınıflandıran omnispektiv taksonomi, holotaksonomik--bütüncülyöntem
Bu yöntemler 1964 yýlýnda Edinburg’da toplanan X Botanik Kongresinde yoðun þekilde tartýþýlarak bir standart yöntem seçilmeye çalýþýlmýþ ise de fikir birliðine varýlamamýþtýr
Kesin olan kavram ise her üç yöntemin de ana değerlendirme değişkenleri olan karakterlerdir
TAKSONOMİK KARAKTERLER
Gerek taksonomik gruplandırma ve sınıflandırmada, gerekse bilinmeyen bir örneğin tanımlanmasında kullanılabilen özelliklere karakter denir Bütüncül yöntemde sayısız özellikler arasından uygulamanın amacına uygun bir seçim yaparak seçilen karakterlerin sınıflandırma için gerekli ayrıntılar incelenerek sonuca gidilir Diğerleri ise çalışma dışında bırakılarak olabildiğince kolay ve çabuk şekilde doğru ve kesin karara ulaşılmaya çalışılır Bu yaklaşımda önemli olan değişik karakter setleri seçildiğinde farklı sonuçların elde edilmemesidir
Klasik olarak karakterlerin seçiminde genellikle kullanılan kriterler şu şekilde sıralanabilir:
(1) (1) (1) Genelde sistematik açıdan kullanıma uygun olması,
(2) (2) (2) Kolay incelenebilir olması,
(3) (3) (3) Sistematikte uzun süredir ve yaygın olarak kullanılmakta oluşu,
(4) (4) (4) Kullanımına alışkın, deneyimli olunması,
(5) (5) (5) Biyoloji sağduyusuna uygun olması
Görüldüğü gibi bu kriterlerin hiçbiri nesnel değildir, öznel oluşları da değerlendirmeyi bilimden çok zanaat haline getirir
Taksonomik karakterler tek ve bileşik olarak iki grupta incelenebilir Teşhis sırasında buna göre ve bir kez kayda geçirilir Değerlendirme birimi seçimi yapılarak aynı özelliğin birkaç kez değerlendirmeye alınması riski ortadan kaldırılmalıdır Öte yandan her bir karakterin verdiği bilgi bağımsız, farklı ve eklenebilir olmalıdır
Özellikle nümerik taksonomide tek ve bileşik karakter tanımlamasının kesin şekilde yapılmasına çalışılmıştır: Bilgi veren ve daha alt gruplara ayırılması mümkün olmayan tek karakterler ile ancak birarada değerlendirildiğinde anlamlı bilgi veren karakter grubu olarak ayırt edilmişlerdir Uygulamada ise bu tanımların her ikisi de öznel değerlendirmelere konu olmaktadır
Karakterlerin karşılaştırılması yolu ile sınıflandırma gruplarının oluşturulması, altgruplara ayırılması karakter seçimine ve tek, bileşik olarak tanımlanmasına göre farklılık gösterebilir
Örneğin, kuramsal olarak eğer bir A taksonu X karakter grubu ile monofiletik, “doğal” bir takson olarak tanımlandığında o gruba giren ve ileride sokulabilecek olan tüm üyelerin X karakter setine sahip olması gerekir Bu yaklaşım ise bir kabule dayanır ve kesinliği ancak moleküler genetik özelliklerinin incelenmesi ile kanıtlanabilir ki, bu da henüz en modern tekniklerle dahi tüm canlılara uygulanabilir olmaktan çok uzak olan bir yaklaşımdır Bu durumda da filogenetik değerlendirmelerin büyük çoğunluğu spekülatif olarak kalmaya mahkumdur
Pratikte canlının yaşamı ve yaşam devri ile ilgili olarak işlevsel bütünlük gösteren özelliklerin de doğru şekilde gözlemlenmesi ve gereken şekilde değerlendirilmesi gerekir Genelde küçük bir ayrıntı olarak görünen özelliklerin sağladığı bilginin sonuca katkısının az olacağı düşüncesiyle değerlendirmeye alınmasında çekingen davranılır Fakat deneyimler özellikle alt grupların ayırt edilmesinde küçük ayrıntıların çok önemli olabileceğini gösterdiğinden göz önüne alınması gerekir
Sonuç olarak gerekli korelasyonların kurulmasında aceleci davranılmamalı ve sınıflandırma grupları oluşturulduktan sonra doğrulukları ve kesinlikleri kontrol edilmelidir:
(1) (1) (1) Hangi karakter sınıflarının kullanılmış olduğu ve karakter sayısı,
(2) (2) (2) Karakterlerin gereken şekilde kullanımı
konularından emin olunmalıdır
Bu güvenilirlik düzeyinin sağlanabilmesi için de olabildiğince çok sayıda karakterin incelenmesi ile benzerlik ve farklılıkların gözden kaçırılmamasının yararı açıktır Yani, 19 Asırda ortaya atılmış olan ve morfolojik yapı yerine fenetik özellikleri, incelenebilen karakterlerin tümünü politetik olarak esas alan bütüncül yaklaşım daha sağlıklıdır Bu yöntem günümüzde gereken düzeydeki genetik, sitolojik, anatomik, palinolojik, fizyolojik, fitokimyasal, genetik ve moleküler biyolojik, karakterlerin tümünden yararlanarak karakter seçimini öngörür Uygulamasının tam olabilmesi için de sınıflandırmanın yukarıdan aşağıya değil, varyeteler, alttürlerden başlayarak yukarı doğru yapılması gerekir ki klasik sınıflandırma tam ters doğrultuda gelişmiştir
Pratik ve çabuk şekilde sonuca gitmek için morfolojik karakterler en uygun grup ise de çoğu zaman yeterli olmaz Ancak belli bir konuda çok uzmanlaşmış sistematikçiler düşük bir yanılma payı ile doğru sonuca ulaşabilirlerse de farklı karakter setleri kullanıldığında değişik sonuçlara varılabildiğinden uzmanlar dahi tartışmaya açık değerlendirmeler yapabilirler
Amaç bu zihinsel pratiği nesnel, tekrarlanabilir bir rutin haline getirebilmektir
Bu açıdan genellikle benimsenmiş olan bir prensip karakter seçiminde olabildiğince rastlantısal bir yaklaşım kullanarak oluşturulan farklı karakter serileri ile aynı sonuca ulaşmak suretiyle sağlama yapmaktır
Morfolojik karakterler dışındaki özellik incelemelerinin çıplak göz veya lup, binoküler gibi basit ve kolay kullanılır aygıtlarla yapılamayışı zihinsel değerlendirme işlemlerinin oranını arttırır ve nesnel sonuçlara varılmasını zorlaştırır Ayrıca aynı karakterin fark edilmeden tekrar kullanımı riskini de arttırır
KARAKTERLERİN KULLANIM YÖNTEMLERİ
AĞIRLIKLI KARAKTERLER YÖNTEMİ
Yukarıda sözü edilen yöntem karakterlerin tümüne aynı önemi verdiğinden zaman zaman büyük karışıklıklara yol açabilmiştir Bu karışıklıkları çözebilmek için de incelenmiş olan kriterlerin önemli olanlarının seçimine çalışılarak konu tartışmaya açılmış ve markör, gösterge olarak ele alınması gerekenlerin seçilmesi yolları araştırılmıştır Bu karakter seçimi işlemi de ağırlıklı karakter belirleme sanatının anahtarı olmaktadır
Klasik taksonomide ağırlık saptanmasında iki yöntem uygulanır:
A priory - önceden önem belirleme ve postreriory - sonradan sıralandırma
Önceden belirleme ancak bir varsayıma, inanca dayalı olarak yapılır ve temelinde zaten saptanmış ve kesinlik atfedilmiş olan filojenetik önem, değişmez öncelik yatar Bu yaklaşım da Aristo mantığına dayanan tümdengelim yaklaşımı olup, Darwin öncesi dönem sistematikçilerinin tümü kullanmıştır ve bugün de yaygındır Mevcut sınıflandırmada çok örneği olan bu yöntemle varılan sonuçların dayandığı karakterlerin fizyolojik veya işlevsel önemini açıklayacak bilgiler mevcut değildir Ayrıca bu karakterlerin büyük kısmı da Darwin öncesi dönemden kalmadır
Morfolojik karakterlere ağırlık veren yaklaşımın yaygınlığı pratik oluşu kadar veya daha büyük oranda en üst düzeyde önemli oldukları inancına dayanır Önceden belirleme yönteminin modern uygulamalarında devreye sokulan yeni karakterlersitolojik, anatomik, fizyolojik, kimyasal, serolojik, olanlardır Bu yeni karakterlerin yanlızca yeni olması daha güvenilir sonuçlar sağlayacaklarının da garantisi değildir Ancak kromozom sayısı, baz dizilişi farklılığı kesin kanıt olarak alınabilen sonradan sıralandırma karakterleridir
Kromozom sayısı bile önceden önem belirleyici olarak kullanımı çok denenmiş, fakat ancak diğer özelliklerle korelasyon gösterdiğinde kesin sonuca götürdüğü anlaşılmış olan bir karakterdir Farklı kromozom sayısı olan bitkilerin doğrudan ayrı gruplara sokulmasının ne kadar yanıltıcı olduğu görülmüştür
Fitokimyasal karakterlerin de temel ayırt edici özellikler - önceden belirleyici karakterler olarak ele alınması da mümkün olmamıştır Ancak durağan, değişkenliği olmayan, belirsizlik taşımayan fitokimyasal özellikler kesinlik taşıyabilmektedir Diğer karakter tipleri için de geçerli olduğu gibi evrimsel gelişmede paralelizm, kesişme, tutarsızlık konusu olmamış olduklarının gösterilmesi gerekir
Enformativ - bilgi verici moleküller olarak tanımlanan nükleik asitler ve proteinler temel kimyasal karakterler olarak ele alınabilir Baz dizilişi, genetik şifre veya şifrenin doğrudan yansıması olan amino asit dizilişi biyomolekül taksonomisi kavramını doğurur Fakat en azından henüz her sistematik tanı için uygulanabilecek kadar basit, hızlı ve ekonomik yöntemler ile gerçekleştirilemediğinden ancak çok istisnai durumlarda başvurulabilir
Sonuç olarak önceden, peşinen büyük ağırlık tanınabilecek genel bir karakter veya seti önerilememektedir
Sonradan sıralandırma - ağırlıklı karşılaştırma yönteminde ise incelenen karakterlerin bir grupta en yüksek korelasyonu gösterenleri seçilip, değerlendirilerek anlamlı sonuca gidilebilmektedir Bu işlemin bilgisayar desteği ile nümerik olarak yapılabilmesi mümkün ve uygulanmakta ise de kesin sonuca varma ve karar verme gene sistematikçinin sorumluluğundadır En azından şimdilik işlemin tam otomasyonunu sağlayacak bir yazılım mevcut değildir
Deneyimli bir sistematikçi tıpkı tıp doktorları gibi bilgi birikimi ve önsezileri ile iyi karakterlerin seçimini yaparak sonuç çıkartma durumundadır Şans oyunlarındaki banko seçimi gibi bir karakter setinin önceden önemli olarak ele alınması ve diğer birçoğunun da bu önemli grupla korelasyonlarını inceleyerek karar verebilir
Bir karakter grubunun oluşturulmasında yararlı olabilecek karakterlerin seçimine, diğer bitki gruplarındaki karakter dağılımları, çevresel faktörler ile değişim gösterebilen karakterler göz önüne alınarak başlanmalıdır En azından birkaç karakter ile yapılan denemede iyi korelasyonlar bulunduğunda bu karakterleri ağırlıklı korelasyon için seçerek diğer yakın taksadaki durumları ile karşılaştırmaya geçilir
Sonuçta bir grupta bulunup, diğerlerinde bulunmayan karakterlerin seçimi ile yapılan ağırlıklı sıralandırma ile bir model kurulur Bu modelde seçilen karakterler eşit ağırlıklı modelde denenir Sonuca göre de bir kısmı peşinen önemli olanlar olarak seçilir, diğerleri sonraki ağırlıklı sıralandırmada kullanılır
Model kurarak deneme yöntemi çok mantıklıdır Sorun ise modelin nasıl kurulacağıdır
|