Bitki Fizyolojisi Ders Notları

Aktif alım ve iletimin önemli bir göstergesi iyonun içine girdiği membranın iç tarafında, yani sitoplazma veya organelin içinde elektrik yükü artışı olmasıdır Pasif alımda elektriksel nötralliği sağlayacak şekilde zıt yüklü iyon alımı veya aynı yüklü iyonun boşaltımı söz konusudur Aktif geçişde membranın iki yüzü arasında da membranın kapasitansı ile orantılı olarak belli miktar membran potansiyeli farkı oluşur Bu fark kısa bir süre sonra boşalarak sıfırlanır ve sonra tekrar artar, bu mekanizmaya da iyon pompası adı verilir
İyon pompası çalışınca membrandaki pasif geçiş olayları da doğal bir şekilde etkilenir ve membrandaki değişimi dengeleyecek yönde farklılaşır, difüzyon potansiyeli artışı ile elektrik potansiyelinin düşmesi sağlanır Bitki hücresi membranlarının kompozisyonuna göre elektriksel dirençleri 1 - 8 Kohm / cm2 arasında değiştiğinden pompaların etkinliği membran kompozisyonunun denetlenmesi yolu ile hücre tarafından denetlenebilir Bu sayede de bitkiler tuzlu topraklara dahi adaptasyon sağlayabilir
Membran direncinin yüksek oluşu, pompanın etkili çalışması ile aktif iletimin neden olduğu potansiyel farkı da arttığından saniyede 20 pikomol / cm2 gibi yüksek bir debi ile iyon alınabilmektedir
Aktif iletimin bir özelliği de pasif olarak yürüyen diğer olaylara göre sıcaklık değişimlerinden çok daha büyük oranda etkilenmesidir Pasif olayların Q10 değeri yaklaşık olarak 1 civarında iken aktif alım ve iletimde bu değer birçok enzimatik olayda olduğu gibi 2 civarındadır Bunun da nedeni membranın yaptığı enerji bariyeri etkisidir Tıpkı enzimatik tepkimelerin aktivasyon enerjisi gereksinimindeki gibi aktif alımın olabilmesi için bu enerji düzeyinin aşılması gerekir Bu nedenle aktif iyon alımı mekanizması bir pompaya benzer şekilde çalışır Gerekli enerji depolanıncaya kadar alım işlemi kesintiye uğrar Sıcaklık artışı da bu
mekanizma aracılığı ile etkili olur Aktif iyon alımının enzim kinetiğindeki Michaelis-Menten denklemine uyan değişimleri enzimler aracılığı ile yürüyen bir olay olduğunu göstermiştir
Bu tür olaylara enerji sağlayan madde bekleneceği üzere ATP’dir ve ATPaz enzimi aktivitesi de olayın denetimini sağlar ATP hidrolizi ile açığa çıkan hidroksonyum iyonları ise ters yönde hareket ederek elektrostatik dengeyi sağlar En iyi bilinen Na+ / K+ ATPaz’dır İki peptid çiftinden oluşur ve Mg++ tarafından katalizlenen ATP hidrolizine bağımlıdır Çeşitli iyon pompaları olup belli iyonlar için seçici oldukları bilinmektedir

Aktif alımın iyon seçici özelliği vardır ve yukarıda anlatılan mekanizma bunu açıklamak için yeterli değildir Bu nedenle 1930 larda seçiciliği olan aktif taşıyıcı moleküllerin varlığı fikri ortaya atılmıştır Deneyler benzer K+, Rb+ iyonlarının ve Ca++ ile Sr++ iyonlarının aynı taşıyıcı için rekabet ettiğini, bazı hücrelerde K+ iyonunu alıp, Na+ iyonunu boşaltan ve aynı mekanizma ile Mg++ ve Mn++ için çalışan diğer bir pompanın olduğu, Cl-, B- ve I- taşıyan tek bir sistem olduğunu gösteren deneysel veriler elde edilmiştir Bu kadar seçici maddelerin ancak proteinler olabileceği belirtilmiş ise de 50 yıl kadar uzun bir süre kesin kanıtlar ortaya konamamıştır
Aktif pompaların varlığının bir kanıtı da dıştaki iyon derişiminin artışı ile artan solunum ve iyon alımının belli bir derişime ulaşıldıktan sonra doygunluğa erişmesidir Bitkilerde bu değer tipik olarak 1 - 10 mmol/ gr taze ağırlık - saatdir
Aktif alım mekanizmalarının ortaya çıkarılıp genel çerçevesi ortaya çıkarıldıktan sonra iyon alımının büyük oranda pasif şekilde alındığı ve aktif alımın hücrenin gereksinim tablosuna göre belli iyonların seçici olarak alımında rol aldığı, tamamlayıcı olduğu anlaşılmıştır

Yüksek Bitkilerde Su ve Mineral Madde Beslenmesi

Tohumun şişme ile su almasından sonra yeni bir bitki oluşturmak üzere büyüme ve gelişmesi başladığında ilk olarak gelişen ve işlev görmeye başlayan organı kök taslağından oluşan köktür Tohumun kotiledon kısmında depolanmış olan organik maddelerin sindirimi ve solunumla elde edilen madde ile enerji fotosentetik organların yeni metabolik maddeleri sağlayabilecek hale gelmeleri için gereken büyüme ve gelişme için yeterlidir Fakat tohumun serbest akış ve hidrasyon ile kazandığı su ile şişmesinin sağladığı su ortalama %80 - 90 oranında su içeren bitkinin oluşması için çok yetersizdir
Bilindiği gibi kökün su ve mineral beslenmesini sağlayan yapılar emici tüylerdir Kaliptranın arkasındaki meristematik bölgeden sonra gelen genç hücrelerin boyuna büyüme bölgesini izleyen gelişme ve farklılaşma zonunun epidermisinde görülürler Canlı epidermis hücrelerinin enine eksende uzayarak tübüler çıkıntılar oluşturması ile ortaya çıkarlar Yüksük hücreleri gibi dış yüzleri kaygan pektik maddelerle kaplıdır İşlevsel ve fiziksel olarak ömürleri çok kısadır ve sürekli büyüyen kökün ileri doğru büyümesi sırasında yerlerini yenilerine bırakırlar Bitki türlerinin su için rekabet gücünde kökün büyüme hızı yanında emici tüylerin çevrim hızı da önemli yer tutar

Hidrofitik bitkilerin su ve mineral beslenmesi yukarıda anlatılmış olan genel mekanizmalarla olur Kara bitkilerinin beslenmesi ise daha geniş bir çerçevede ele alınarak anlaşılıp, değerlendirilebilir

Toprak Yapısı ve Su Verimliliği

Toprağın bitkilere su sağlayabilme potansiyelini belirlemek üzere kullanılan Tarla Kapasitesi, Daimi Solma Noktası veya Yüzdesi, Su Basıncı (P), Su Tansiyonu, Nem eşdeğeri, Su Potansiyeli veya Yayınım Basıncı Eksikliği, Toplam Toprak Suyu Stresi, Kılcallık Kapasitesi gibi birçok terimler vardır Burada konu bunlar arasında en yaygın olarak kullanılan bazı terimlerle ele alınacaktır
Toplam toprak su stresi, (Total soil moisture stress) konuya enerjetik açıdan yaklaştığı için bu konudaki en bilimsel terimdir Konuya toprakta bulunan suyun serbest enerjisini azaltan iki temel kuvvet grubunun etkinliği çerçevesinde yaklaşır ve toprak suyunun serbest enerjisini azaltan bu iki grubu :
• • Toprak suyu tansiyonunun ögeleri olan hidrostatik kuvvetler, yerçekimi ve adsorpsiyon kuvvetleri,
• • Toprak çözeltisinin osmotik kuvvetleri olarak tanımlar
Hidrostatikler bilindiği gibi su basıncı, yüzey gerilimi gibi kuvvetler, adsorpsiyon kuvvetleri de su ile toprak kolloidlerini oluşturan kil gibi mineraller ve organik maddelerle su arasında etkili olan, suyun yerçekimi etkisini yenebilmesini sağlayan kuvvetlerdir Osmotik kuvvetler de topraktaki su çözeltisinin içerdiği iyonlarla ilişkilerinin sonucu olan kuvvetlerdir Toprak çözeltisinde çözünmüş iyon derişimi suyun azalması ve çözünür iyon miktarı artışı ile artar Yani toprak kurudukça su alımı zorlaşır, kuraklığın zorlayıcı etkisi otokatalitik bir artış gösterir

Toprak, kaynağı olan anakaya üzerinde bulunan ve dünya ortalamasına göre 50 - 60cm kalınlığındaki tabakalı yapıdır Değişik oranlardaki kaya ve çakıllar ile kumdan oluşan, su tutma kapasitesi düşük veya çok düşük olan, kil ve silt gibi ince taneli, su tutuculuğu olan mineral maddeler ile canlı artıkları ve bozunma ürünleri olan humusu içeren ve su tutan organik maddeler, sulu toprak çözeltisi ile hava ile memeliler ve sürüngenler ile solucanlardan funguslar, mikroalgler ve bakterilere kadar geniş bir açılım gösteren canlılardan oluşur Bu karmaşık yapısı nedeniyle de çok dinamik bir yapıdır
Kaba kum adı verilen 02 - 2mm çapındaki tanelerden daha büyük çaplı olan çakıl ve taş parçaları toprağın iskeletini oluşturur Kaba kum ve 02 - 002 mm çaplı ince kum, 0002 - 002 mm çaplı silt ve bundan daha küçük taneli kil ise su tutma kapasitesine çapın küçüklüğü oranında katkıda bulunan kısımdır Toprağın iskeletini de içeren yapısına toprağın strüktürü, iskelet dışında kalan kısmının özelliklerine toprağın tekstürü - dokusu denir
Bu katkıda bulunan kısımların oranı da toprak tekstürü adı verilen ve toprak sınıflandırılmasında kullanılan temel özellikleri oluşturur: Çakıllık, kumul, münbit - verimli, siltli, killi toprak ana tipleri kumlu, siltli ve killi münbit - organik maddece zengin - toprak gibi alt gruplara ayrılır Ayrıca kahverengi orman toprağı, podzoller, çernozemler gibi yaygın ve belirgin genel özellikleri olan toprakları tanımlayan sınıflandırmalar da vardır Bitkilerin beslenmesine uygun, yani verimli - münbit topraklar Uluslararası Toprak Bilimi Örgütü Sistemi tarafından Kumlu (%666 kum, %271 verimli fraksiyon ve %09 silt ve kil), İnce Kumlu ( %178 kum, %303 ver ve %71k+s), Siltli (%56 k, % 202 v, %214 k+s ) ve Killi ( %85 k, %193 v, %658 kil) şeklinde sınıflandırmıştır Toprak verimliliğinin yanısıra küçük taneli ve organik maddece zengin olması erozyona dayanıklılığının artışına neden olur
Doğal, bozulmamış toprakta toprak yapısı ve dokusu bu sınıflandırmada farklı konumlara sahip olan tabakaları, toprak tabakalarını içerir Toprağın tabakalanması ve tabaka özellikleri toprak profili ile tanımlanır Toprak profilinde yer alan tabakalar - horizonlar yüzeyden derine doğru, A1, gibi alt tabakalara ayrılan A, D tabakaları halinde dizilirler Bu tabakaların herbirinin özelliği bitki örtüsünün kök sistemi özelliklerine göre kompozisyonunu yağış rejimi ve iklimsel özellikler ile birlikte denetler
Kumlu toprak en az karmaşık olan kapiler sistemi geniş porlu olduğunda su geçirgenliği - permeabilitesi, yani drenajı yüksek olduğu için köklerin solunumu için yeterli havalandırma sağlayan düzenli ve sık yağışlı iklimler için en uygun toprak tiplerindendir Kimyasal ve fiziksel olarak bozunma eğilimi düşük, kararlı yapısına karşın gevşektir Öte yandan tanecikler arasında çimento görevi görevi yapabilecek organik madde ve kil ile silt az olduğundan gevşek ve erozyona açık olan toprak tipidir
Killi topraklar ise kolloidal ve kolloidimsi özellikteki kil ve siltin oluşturduğu, su çekerek şişen ve topaklaşabilen çimento fazı ile tam ters özelliklere sahiptir Al-silikatlardan oluşan bazik karakterli levha biçimi olan kolloidal taneciklerin çok yüksek yüzey / hacim oranı ve kohezyon, adezyon kuvvetleri, zayıf hidrojen bağı yapma yetenekleri ile kumlu topraklardan 1000, siltli topraklardan 10 kat daha fazla su tutar ve su girişi arttıkça çok daha az hava bulundururlar Erozyona ve kurak etkisinde kurumaya karşı dirençli fakat köklere hava sağlama açısından zayıf topraklardır
Verimli olanlar ise yaklaşık olarak eşit oranlarda kum, kil ve silt içeren, su tutma ve hava kapasitesi, drenajı, su geçirgenliği yeterli olan topraklardır Bu verimlilik uygun iklimle birleşince sık bitki örtüsünü destekler ve organik maddece zenginleşir, madde çevrimi yüksek dengeli bir ekosistem oluşur
Verimli toprağın porozitesi, serbest su ve hava tarafından kaplanan hacmi ortalama olarak %50 oranındadır, killi topraktan bir kattan fazla, kumlu toprağın yarısından az oranda olan bu hacim hava kapasitesini belirler Fakat su tutma kapasitesi ilişkisine katılan değişkenler daha çok ve sonuç tahmini zordur Çünkü toplam porlar içinde kapilariteye sahip olanlar ile olmayanların oranı ve suyun tutulmasını sağlayan kuvvetlerin büyüklükleri, oranları etkili olur
İnce bitki kökleri ve solucanlar gibi hayvanlar killerin agregatlar, topaklar oluşturması ile kapiler poroziteyi, su tutma sığasını arttırarak toprağın verimliliğine katkıda bulunur ve sürdürülebilir bir denge oluşmasını sağlar Bu açıdan saçak köklü otlar çok etkilidir

Toprağın kimyasal bileşimi de bitkilerin mineral beslenmesi yanında su tutma kapasitesini etkiler Topakların sertliği, dağılma eğilimi, nem tutma sığası, kohezyon kuvveti iyon değişimi ile geçici olarak bağlanmış olan Na + + K+/ Ca++ + H+ iyonlarının oranına bağlıdır, oranın artışı ile sertleşme ve sığa büyür Kurak bölgelerdeki yağışlar değişebilir iyonları yıkayarak uzaklaştıracak yoğunlukta olmadığı ve yüzeyde buharlaşma ile su kaybı hızlı olduğundan topaklar sertleşir, yüzey kabuklaşır Şiddetli yağışlar da, sonraki sıcak dönemde hızlı buharlaşma derinlere inmiş suyun yayınım ve kılcallıkla yüzeye çıkışı ile iyon çökeltmesine neden olarak olayı hızlandırır Özellikle suda çözünürlüğü yüksek olan Na+ birikmesi toprağın tuzlanması sonucu çoraklaşmasına neden olur Bu durum damlama yöntemi gibi bitkilerin kullanabilecekleri kadar suyun kullandıkları oranda verilmesini sağlayacak şekilde yapılmadığı durumlarda da görülür
Toprağın global kimyasal bileşiminde çok önemli yer tutan ve toprak canlılarının tümünün yaşamını doğrudan etkileyen suyun toprakta bulunuş şekli de tüm bu olaylarda önemli rol oynar ve toprağın hem yapısal hem kimyasal özellikleri ile yakından ilişkilidir

Toprak suyunun sınıflandırılması temelde topraktaki fiziksel haline göre yapılır
Gravitasyonel, yerçekimi etkisinde süzülen, serbest akan su oranı porozitesi ve por çapı ortalaması yüksek ve organik maddesi az topraklarda fazladır Bu su fazından bitkiler ancak süzülüp akarken kısa bir süre yararlanabilir Toprağın profili burada önem kazanır, örneğin alt tabakalarda killi bir tabaka olması bu suyun birikmesine neden olur ve bu tabakaya kadar uzanan köklerin havasız kalıp, çürümesine neden olur
Kapiler su, gravitasyonel su süzüldükten sonra toprak taneciklerinin çevresinde ve birleşme noktalarında adezyon ve kohezyon kuvetleri ile tutularak film halinde kalan sudur Bu kuvvetler bağıl olarak zayıf olduğunda bitkiler bu kalıcı su fazından kolaylıkla yararlanır Ancak kolloidal materyalde kuvvetle adsorbe edilen su ile sıcak ve kurak iklim koşullarında şiddetli buharlaşma ile kaybedilen kapiler sudan bitkiler aynı kolaylıkla yararlanamaz
Rutin uygulamada kapiler su fazının tümünü değerlendiren Tarla Kapasitesi, diğer bir tanımı ile Nem Eşdeğeri toprakların bitkilere yarayışlı su tutma kapasitesi olarak kabul edilir Suyla doymuş haldeki toprak ile yerçekimi etkisiyle süzülen su arasındaki fark poroziteyi, kalan su da yararlı kapiler su ile kullanılamayan higroskopik su fazlarının toplamı olarak alınır
Daimi Solma Yüzdesi ile karakterize edilen Higroskopik Su fazı ile tarla kapasitesi arasında kalan su miktarı bitkiler için yarayışlı fazını oluşturur Daimi solma noktası, bitkilerin susuzluktan kalıcı şekilde etkilendikleri, yani yeniden su düzeyi yükseldiğinde bile toparlanamadıkları durumda toprakta bulunan higroskopik olarak bağlı su fazını tanımladığı düşünülür Daimi solma olayı canlılık ile ilgili bir terim olmasına karşın bu değer toprak özelliklerinin bir karakteristiği olarak alınır
Gerçekte bitkiler üst yüzeyi parafinlenerek topraktan buharlaşmanın önlendiği belli hacimdeki topraktaki suyu tüketerek bir gecelik süre ile susuz kaldığında yaprakların dökülmesi esas alınmıştır Bu durumdaki toprak 105 derecede kurutularak % nem oranı belirlenir Aslında bu durum bitkilerin su alımının çok yavaşlayıp terlemeyi karşılayamadığı durumdur ve toprağın özelliğinden çok bitkinin osmotik karakteristiklerine ve su depolama, terleme özellilklerine bağlıdır Mezofitik, yani ılıman ve kurak olmayan iklime adapte bitkilerde 20 atm civarında olan yaprak osmotik basıncı kurak iklime ve tuzlu, osmotik basıncı yüksek topraklara adapte olmuş halofitik türlerde 200 atme kadar çıkabilmektedir
Toprağın laboratuar koşullarında serilerek kurutulmasından sonra toprakta kalan ve ancak suyun kaynama noktasına kadar ısıtılarak kurutulmasından sonraki ağırlığı ile hava kurusu denen ilk nemli örnek ağırlığı arasındaki fark higroskopik su fazının miktarını verir Ancak kaynama noktasındaki termik hareketlilik ile topraktan ayırılabilecek kadar kuvvetli tutulmuş olan bu fazdan bitkiler kesinlikle yararlanamaz, yani gerçek desikkasyon - susuzluktan kuruma noktasıdır
Killi verimli ve kumlu verimli topraklar bu açıdan karşılaştırıldığında suya doymuşluk düzeyinin killide toprak kuru ağırlığının %70i, kumluda ise %35i oranında olduğu, tarla kapasitesinin %45e karşılık %20, ve daimi solma noktasının da %17’ye karşı 9, son olarak da higroskopik bağlı su fazının %10a karşılık %7 gibi değerler verdiği görülür
Bitkilerin yağışla toprağa düşen sudan yararlanabilmeleri ile ilgili önemli bir toprak özelliği suyun infiltrasyonudur İnfiltrasyonu düşük, killi ve organik maddece fakir toprakta yağışın hızı arttıkça yüzeyden toprağın içine yayınım yapamadığı için köklere ulaşamayan su oranı artar Eğimli arazide akar gider, düz arazide taşkına yol açabilir veya buharlaşma ile kaybedilmiş olur Kumlu toprakta ise bu oran en düşük düzeydedir Alt tabakaları killi topraklarda sürme işlemi bu yönden zararlı etki yaparak erozyon riskini arttırır